Лопастеперые рыбы

Первые лопастеперые появляются во время раннего девонского периода (360 - 408 миллионов лет назад) и становятся доминирующими пресноводными хищниками до конца палеозойской эры. Подкласс включает разные группы, среди которых, например, дожившие до современности двоякодышащие рыбы, появившиеся примерно 400 миллионов лет назад, на протяжении девонского периода испытывавшие быструю эволюцию. Ещё одна примечательная группа - не менее разнообразные в девоне кистеперые рыбы, из которых только целакантообразные (Actinistia) пережили массовое пермское вымирание 245 - 286 миллионов лет назад. Самые поздние найденные окаменелости целакантов относится к меловому периоду, однако, как и двоякодышащие, эти рыбы существуют и сегодня - знаменитая латимерия, открытая только в 1938 году.

Систематика и родственные связи представителей подкласса лопастеперых - темы многих научных дебатов. Традиционная классификация помещает кистеперых и двоякодышащих в два раздельных надотряда (Crossopterygii и Dipnoi соответственно), однако некоторые виды надотряда Crossopterygii могут оказаться более близкими родственниками двоякодышащих рыб.

Выход на сушу

Заметной чертой геологии девонского периода было распространение красных отложений в Европе и Северной Америке. В 1916 году Джозеф Баррелл предположил, что это окислённые отложения, что свидетельствовало о сильных засухах и сложном ландшафте того времени. Также он считал, что суровый климат девонского периода стал основной причиной ускоренной эволюции позвоночных, имевших лёгкие, включая тетраподов.

Разработка этой гипотезы достигла кульминационной точки в 1950-х годах, когда Альфред Ромер предположил, что тетраподы произошли от кистеперых рыб, выползавших на землю именно из-за засухи. Когда озеро или река пересыхали, рыбы перебирались на сушу в поисках другого водоёма. Постепенно происходил естественный отбор, выживали рыбы с более крепкими, более похожими на ноги плавниками. По мнению Ромера, со временем они приспособились к наземной жизни и стали тетраподами.

Ихтиостега и акантостега

Ранние сообщения об анатомии ихтиостеги, примитивного земноводного из восточной Гренландии, подтверждали гипотезу Ромера. Согласно представлениям того времени, ихтиостега могла легко передвигаться по побережьям водоёмов благодаря своим развитым конечностям, которые несли большую весовую нагрузку и были подобны ногам амфибий каменноугольного периода. Учёные считали, что ихтиостега выглядела как полностью сформировавшийся тетрапод, несмотря на то, что всё ещё была зависима от воды ввиду своего размножения и сохраняла примитивные рыбоподобные хвост и череп.

До 1980-х годов все находки ранних тетрапод, в принципе, ограничивались одной ихтиостегой. Данные о первых амфибиях стали быстро накапливаться, начиная с 1987 года. Вместе с открытиями в других научных дисциплинах, это заставило учёных по-новому взглянуть на позднедевонских тетрапод.

Возможно, самое важное открытие, изменившее представление о первых земноводных, вытекает из исследования и анализа девонской амфибии акантостеги в конце 1980-х, начале 1990-х годов. Крыша черепа этого тетрапода была впервые обнаружена Севе-Седербергом и Ярвиком в 1933 году, но важность этого животного не была осознана до появления новых данных, полученных доктором Клак в 1987 году.

Вместе с Майклом Коатес, Клак определила акантостегу как несомненного тетрапода, однако ещё не приспособленного для передвижения на суше. Ноги акантостеги не могли выдерживать на земле вес её тела, а запястья вообще отсутствовали. На передних конечностях было по восемь пальцев, вместо ожидаемых пяти. Задние конечности имели по семь пальцев. Наряду с лёгкими, у акантостеги были жабры. Особенности позвоночника, рёбер, таза и хвоста также подтверждают мнение, что акантостега не могла существовать на суше. Итак, это животное, имевшее конечности, тазовый пояс и другие смешанные черты, было тетраподом, но его предки никогда не покидали воду.

Новое представление об акантостеге вызвало и новое представление об ихтиостеге. Альберг, Клак и Коатес обозначили ихтиостегу как животное, менее приспособленное к жизни на суше, чем это предполагал Ярвик, но вместе с тем более наземное, чем акантостега. Предплечья ихтиостеги не могли полностью разгибаться, но вообще, передние конечности у неё были покрепче, чем у акантостеги, и более приспособлены для поднимания тела над землёй. Однако задние малы и слабы, что говорит о том, что при передвижении ихтиостеги задняя часть её тела не отрывалась от поверхности. Скорее всего, на самом деле задние конечности выполняли функцию плавания в воде. Как и акантостега, ихтиостега имела по семь пальцев на своих задних конечностях, но, судя по внутреннему строению, у неё не было жабр, в отличие от акантостеги.

Другие девонские "рыбы с ногами"

Найденные плечи девонских амфибий тулерпетона и хайнерпетона наводят на мысль о том, что эти два тетрапода были более наземными, чем ихтиостега. С другой стороны, элгинерпетон и обручевихтис были, возможно, более рыбообразны, чем акантостега.

Помимо находок позднедевонских тетрапод, палеонтологам также известны их ближайшие рыбные родственники, пандерихтис и элпистостега. Эти рыбы имеют часть разнообразных признаков ранних тетрапод. Например, окаменелый череп элпистостеги первоначально был классифицирован, как принадлежащий земноводному. Однако у неё есть и несколько решающих отличий от наземных позвоночных, включая обладание плавниками, а не настоящими ногами.

Промежуток времени между элпистостегой и настоящими тетраподами типа акантостеги и ихтиостеги составляет 18 миллионов лет. После этого заканчивается девонский период и наступает время более продвинутых каменноугольных амфибий.

Большинство окаменелостей ранних тетрапод найдено на севере Европы и Великобритании, на территории Северной Америки и Европейской России. Все места обитания девонских земноводных находились в тропиках или субтропиках. Кроме того, все ранние четвероногие и их родственники, за исключением тулерпетона из эстуариевых отложений, обитали в пресных водах.

Растительность во времена девона, водные и наземные экосистемы

Водоёмы, а также окружавший их ландшафт претерпевали быстрое изменение. Природа среднего силура, полностью непригодная для жизни наземных позвоночных, была в корне изменена появлением и эволюцией сосудистых растений. Жизнь, предшествовавшая этому глобальному преобразованию, процветала только в океанах, пока суша и пресные воды представляли собой неприветливую пустошь. Эстуарии, которые сегодня формируют часть огромной земной экосистемы, в то время были границей между пустотой и бурной жизнью.

Сосудистые растения (Tracheophytes) могли появиться уже в ордовикском периоде, но их первые находки известны из среднего силура Европы и из позднего силура Австралии, Боливии и Китая. В то время сосудистые были представлены только плаунами и их ближайшими родственниками. Большинство из них были крайне малы (меньше 10 сантиметров) и, вероятно, существовали только на побережьях. Разнообразие растений быстро повысилось в раннем девоне, первые леса появились уже во время среднего девона, а в конце периода сосудистые растения освоили и сухую среду.

Другие живые организмы колонизировали землю наряду с сосудистыми растениями. Различные виды наземных водорослей, лишайников и мхов предшествовали сосудистым, но не смогли достигнуть их разнообразия и численности. Первые окаменелости сумчатых грибов (Ascomycota) известны из нижнего девона Европы, но в реальности они могли появиться и раньше. Вероятно, эволюция грибов способствовала быстрому распространению растений.

В то время некоторые животные также осмеливались выйти из воды. Наземные беспозвоночные, известные из верхнего силура Уэльса, освоили сушу сравнительно рано. Они были весьма похожи на средне- и даже позднедевонских беспозвоночных других районов.

Хотя освоение суши было одним из самых важных девонских преобразований, влияние наземных растений отразилось и на водных экосистемах. В конце силура (430 - 415 миллионов лет назад) в эстуариях существовали многие живые организмы, а в небольших пресных водоёмах уже обитали некоторые мелкие беспозвоночные. Так начинался значительный прогресс и наземных, и водных экосистем, достигший кульминации в конце девона и начале карбона.

Тогда распространение жизни в эстуариях, реках и близких к ним районах оказало большое положительное влияние на окружающую среду, ставшую менее суровой, более устойчивой и жизнеспособной. Одной из важнейших причин этого было усиленное выветривание почв, вызванное растениями и грибами. Уменьшение размеров частиц почвы привело к её насыщению питательными веществами. Кроме того, в почве стала дольше удерживаться вода. Это сократило эрозии и умерило потоки воды в реках, наводнения стали менее разрушительны и более выгодны.

Благодаря сочетанию умеренных потоков воды и густого расселения сосудистых растений, побережья рек и эстуарий стали жизнеспособными. Вместе с выпадением осадков, это также стабилизировало мелководные и заболоченные зоны. Рост сосудистых растений рядом с мелководьями и болотами обеспечил важный источник органической материи для водных животных.

Источник: http://dinozavry2008.narod.ru/