Понедельник
26.06.2017
20:11
Форма входа
Поиск
Наш опрос
Камни Ики - ...
Всего ответов: 204
Мини-чат
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Статистика

    ПАЛЕОМИР

    [ Новые сообщения · Участники · Правила форума · Поиск · RSS ]
    Страница 1 из 11
    Форум » . » Синапсиды » Проблема происхождения и ранней дивергенции терапсид (Статья © 2002 г. М. Ф. Ивахненко)
    Проблема происхождения и ранней дивергенции терапсид
    SordesPilosusДата: Пятница, 13.02.2009, 11:35 | Сообщение # 1
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Как обещал: отсканил и обработал статью...

    Добавлено (12.02.2009, 18:58)
    ---------------------------------------------
    ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ И РАННЕЙ ДИВЕРГЕНЦИИ ТЕРАПСИД
    © 2002 г. М. Ф. Ивахненко
    Палеонтологический институт РАН
    Поступила в редакцию 19.10.2000 г. Принята к печати 22.12.2000 г.
    Изучение строения височных областей черепа представителей различных групп Theromorpha показывает, что Ophiacodontia сохраняют примитивную эпиптериковую полость между стенкой мозговой коробки и аддукторной ямой, латерально ограниченную структурами палато-квадратума (epipterygoideum, quadratum); у Sphenacodontia идет редукция латеральной стенки полости с выходом аддукторной мускулатуры к боковой поверхности мозговой коробки; этот процесс прогрессирует у примитивных терапсид (Eotheriodontia: Gorgonopia, Dinocephalia, Anomodontia). У высших терапсид (Eutheriodontia:. Scaloposauria, Therocephalia, Cynodontia) сохраняется эпиптериковая полость, но ее латеральную стенку в периотикадьной области образует чешуйчатая кость. Результат: Sphenacodontia и Eotheriodontia образуют единую морфологически группу, которой должны быть противопоставлены Eutheriodontia.

    Добавлено (12.02.2009, 19:00)
    ---------------------------------------------
    Терапсиды, по современным взглядам, представляют собой монофилетичную группу тетрапод, происходящую от пеликозавров и дающую начало млекопитающим (Romer, 1945,1966; Huene, 1956; Вьюшков, 1964; Carroll, 1988 и др.). Впервые формы, рассматривающиеся сейчас среди терапсид, были описаны Стефаном Куторгой (Kutorga, 1838: Brithopus priscus, Orthopus primaeus, Syodon biarmicum) из медистых песчаников Приуралья как остатки примитивных млекопитающих (Edentata). Несколько позже (Bain, 1843) появились первые описания терапсид из перми Южной Африки. Построние общей системы группы шло сложным путём отметим лишь наиболее важные этапы формирования принятой в настоящее время схемы. В 1859 г. Р. Оуэн (Owen, 1859) установил особый отряд Anomodontia для известных к этому времени форм. Сблизил впервые Anomodontia с пеликозаврами Э. Коп (Соре, 1878), разделив отряд Theromorpha на Pelycosauria и Anomodontia (включавшие Theriodontia и Dicynodontia). Название Therapsida ввел Р. Брум (Broom, 1905) вместо принятого им ранее Therosuchia, включив в отряд подотряды Therocephalia, Theriodontia (позже [Broom, 1906] - Cynodontia) и Anomodontia. Д. Ватсон (Watson, 1914) под названием Theriodontia объединил Gorgonopsia, Therocephalia и Cynodontia, противопоставив им Dinocephalia. В дальнейшем схема претерпевала различные внутренние изминения - от разделения Therapsida на многочисленные группы (Huene, 1956 - девять подотрядов) до выделения лишь трех основных групп - Dinocephalia, Anomodontia (Dicynodontia некоторых авторов) И Theriodontia (Вьюшков, 1964; Romer, 1966 - лишь с выделением Ictidosauria как особого отряда; Чудинов, 1983; King, 1988 и др.). В сводке Р. Кэррола (Carroll, 1988) при сохранении объема Dinocephalia и Dicynodontia, Theriodontia отсутствуют, разделенные на три самостоятельных подотряда - Gorgonopsia, Therocephalia и Cynodontia. Однако необходимость объединения двух последних достаточно хорошо показана (Татаринов, 1974 - отряды Phthinosuchia, Gorgonopia и Eutheriodontia: Therocephalia, Scaloposauria, Cynodontia), a позже и объединение Phthinosuchia и Gorgonopia в Eotheriodontia (Татаринов, 1998). Таксон Eotheriodontia был предложен Э. Олсоном (Olson, 1962) для отделения Phthinosuchidae и Biarmosuchidae от Gorgonopidae; того же состава таксон Eotitanosuchia рассматривался как самостоятельный подотряд терапсид (Boonstra, 1963), как и равноценный Phthinosuchia (Romer, 1966). Предпринятое нами вначале изучение примитивных терапсид (Ивахненко, 1995а) позволило констатировать лишь наличие особой группы (Eotheriodontia) с "общепримитивным" строением височной области, но дальнейшие исследования показали возможность противопоставления Phthinosuchida и Biarmosuchida (Ивахненко, 19956), затем - отнесение последних к Dinocephalia (Ивахненко, 1999), что заставило вернуться к схеме Татаринова с разделением Theriodontia на Eotheriodontia (Rhopalodontia и Gorgonopia) и Eutheriodontia (Ивахненко, 2000); однако значительное сходство морфологии черепа Gorgonopia и Dinocephalia отразилось в схеме классификации коллективной монографии (Ивахненко и др., 1997), где эти группы объединены в Eotheriodontia. Дальнейшее изучение морфологии черепа примитивных терапсид заставляет еще более расширить объем Eotheriodontia, показав, что единая схема строения черепа у Sphenacodontia, Gorgonopia, Dinocephalia и Anomodontia позволяет противопоставить их и Ophiacodontia, и Eutheriodontia.

    Добавлено (12.02.2009, 19:02)
    ---------------------------------------------
    Под Pelycosauria мы будем понимать группу форм в принятом к настоящему времени объеме (см. Reisz, 1986), за исключением лишь Caseidae. Их положение в системе, по нашему мнению, совершенно неясно. По крайней мере, все тероморфы имеют "синапсидное" височное окно, ограниченное снизу контактом скуловой и чешуйчатой костей (см. Osbora, 1903; в современной интерпретации - Romer, 1945), тогда как у Caseidae нет скулового отростка сквамозы, и височное окно ограничено снизу контактом квадратноскуловой и скуловой костей (как у Bolosaurida из капториноморф, или Lanthanosuchida из парарептилий). Формирование такого окна из "синапсидного" пока не доказано. Узкая щель в этом районе контакта костей есть даже у молодых особей лабиринтодонтов (например, Thoosuchus, экз. ПИН, № 3200/242).
    Прежде всего, следует рассмотреть критерии противопоставления Pelycosauria и Therapsida в целом. Синдромы диагностических признаков терапсид относительно пеликозавров разрабатывались исследователями нередко, приведем лишь наиболее полные: 1 - септомаксилла с длинным отростком между носовой и верхнечелюстной костями; 2 - верхнечелюстная кость высокая, отделяет слезную кость от ноздри; 3 - нет надвисочной кости; 4 - сошники поперечно расширены между внутренними ноздрями; 5 - клыки сильно увеличены; 6 - межптеригоидная вырезка уменьшена в размерах; 7 - сильно удлинен дорсальный отросток премаксиллы; 8 - "lamina reflexa" глубоко вырезана дорсально; 9 - теменное отверстие находится на бугре; 10 - височное окно увеличено (Hopson, Barghusen, 1986). Можно добавить: 11 -редукция небных озубленных бугров; 12 - образование базикраниальных отростков птеригоидов (Sigogneau-Russell, 1989).
    Надо отметить, что в основном эти признаки количественные и в разной степени развиты у представителей разных групп терапсид, можно подобрать и такие примеры, когда степень развития признака будет не более, чем у пеликозавров. Кроме того, эти признаки можно сгруппировать по синдромам, отвечающим различным аспектам формирования конструкции. Общий процесс формирования челюстной системы складывался из перестроек в зубной области (I), воздухопроводящих каналов (II) и челюстной мускулатуры (III), видимо, неравномерно проходивших в различных ветвях терапсид.

    Добавлено (12.02.2009, 19:05)
    ---------------------------------------------
    Первому синдрому явно отвечают 2, 5, 7 признаки. Высота лицевой пластины у примитивных терапсид с крупными клыками увеличивается даже в онтогенезе, с увеличением относительного размера клыка (Ивахненко, 1999); в то же время высокая пластина, отделяющая слезную кость от ноздри, есть и у пеликозавров, обладающих укрупненными зубами на максилле, не только у Sphenacodontia, но и у многих Ophiacodontia (Mesenosaurus, Mycterosaurus). Увеличенные зубы максиллы характерны для многих тетрапод, но только у горгонопий и диноцефалов возникают альтернативные клыки - верхне- и нижнечелюсной, выполняющие единую функцию по расчленению добычи. Клыкообразно увеличенные зубы максиллы у сфенакодонтов не имеют нижнечелюстного антагониста, крупные зубы нижней челюсти явно связаны с увеличенными премаксилярными "резцами" (ср. Dimetrodon: Romer, Price, 19 табл.). Однако альтернативных клыков нет и у очень примитивных терапсид, например, Nikkasauridae (Ivakhnenko, 2000), нет и у аномодонтов (дицинодонты не имеют нижнечелюстного клыка, и вполне можно допустить, судя по примитивным дромазаврам [Ивахненко, 1996], никогда не имели). Возможно, альтернативные клыки независимо формировались и у Gorgonopia-Dinocephalia и у Eutheriodontia; по крайней мере, в первой группе очень маленький рудимент предклыкового зуба перед верхнечелюстным клыком на стенке окна для нижнечелюстного отмечен только для очень примитивных диноцефалов-сиодонов и растительноядных горгонопий - ропалодонов. Тогда как для примитивных эвтериодонтовш наличие 1-3 предклыковых зубов в верхнечелюстной кости - явление обычное. Длинный отросток предчелюстной кости связан с повышением высоты лицевой области и не менее развит у пеликозавров с крупными зубами в максилле (например Mesenosaurus). Видимо, в определенной мере с этим связан и признак 1. Септомаксилла относительно маленькая, неглубоко входит между лицевой пластиной максиллы и носовой костью у форм с низкой лицевой областью. Это характерно для форм с относительно крупной ноздрёй и сильно развитой лицевой пластиной максиллы (крупные горгонопий, диноцефалы), почти не выражено у аномодонтов (Ивахненко, 1996), не более, чем у пеликозавров. У Nikkasauridae (Ivakhnenko, 2000) лицевая пластина относительно небольшая, не более половины высоты орбиты и дорсальный отросток септомаксиллы практически не заходит между носовой и верхнечелюстной костями. Противоположное состояние у горгонопий с крупным клыком и высокой лицевой пластиной (особенно у Inostranceviidae), у Biarmosuchidae с длинным клыком септомаксилла, с более длинным каудальным отростком, чем у других диноцефалов, с менее развитыми клыками.
    Второму синдрому должны отвечать признаки 4,6,11,12, явно связанные с процессом формирования носоглоточного желоба и совершенствованием системы воздухопроведения. При этом развивается поперечное расширение на сошнике, отделяя заднюю часть костной хоаны (в предельном развитии здесь могут даже возникать опущенные вниз площадки с небными зубами, как это наблюдается у эстемменозухий); задняя половина сошника изгибается вверх, постепенно редуцируются озубленные гребни птеригоидно-палатальной области, игравшие важную роль отсекания пищи от воздухопроводящих путей в более примитивной конструкции, сужается межптеригоидная область, район базиптеригоидного сочленения отодвигается назад от уровня птеригоидных флангов, ограничивающих сзади ротовую полость (формируются базиптеригоидные отростки птеригоидов). Синдром наиболее выражен у высокоспециализированных растительноядных групп (эстемменозухи, тапиноцефалы), тогда как у хищников, особенно примитивных и мелких, несущественно сильнее, чем у пеликозавров.
    Признак 8 относительно строения "lamina reflexa." требует специального исследования. В действительности здесь речь идет о наличии у терапсид в артикулярном районе нижней челюсти более или менее развитой полости, прикрытой снаружи тонким костным ангулярным лепестком, как бы продолжающим ангулярный гребень (''lamina reflexa"), сохраняющийся у примитивных терапсид. У большинства групп терапсид верхний край лепестка имеет округлую вырезку, ведущую в полость. Функциональное значение и происхождение структуры явно требует особого исследования (см. Palmer, 1913; Watson, 1914, 1951; Parrington 1955; Olson, 1962; Kemp, 1972; Татаринов, 1974) и, может быть, полость связана с развитием сенсорных органов. В интересующем нас плане надо отметить, что структура не уникальна для терапсид; аналогичная (и, видимо, гомологичная) полость есть и у сфенакодонтов (ср. Romer, Price, 1940, с. 508, рис. 22 для Dimetrodon grandis, здесь удален ангулярный лепесток и открыта точно такая же, хотя и маленькая, полость).

    Добавлено (12.02.2009, 19:08)
    ---------------------------------------------
    Признак 9 характерен не для всех примитивных групп терапсид (ср. Nikkasauridae: Ivakhnenko, 2000) и совсем не соответствует Eutheriodontia; можно, выдвижение вверх теменного отверстия соответствует развитию толстой железистой кожи (Чудинов, 1968, 1970, 1983, с. 185-192).
    Наконец, последняя серия признаков (3, 10) соответствует процессу увеличения височного окна и наращивания массы аддукторов. Вначале (''Eotheriodontia": Ивахненко, 19956) увеличение окна идет в вертикальном направлении, вниз, преимущественно за счет сужения скуловой дуги, и вверх вызывая редукцию дорсальных пластин костей, обрамляющих окно сверху - каудального отростка заглазничной, контактирующей с ним областей чешуйчатой, надвисочной и края теменной; при этом пластинка надвисочной кости оказывается как бы "зажата" между теменной и контактом чешуйчатой и заглазничной, и теряет всякое функциональное значение, что приводит к ее редукции. Однако рудимент кости, видимо, еще сохраняется у наиболее примитивных форм терапсид. Так, у горгонопий (Suchogorgon, экз. ПИН, № 4548/10, 138; Sauroctonus, экз. ПИН, № 157/7) на внутренней поверхности затылочной пластины тонкая пластинка таблитчатой кости ограничивает сверху посттемпоральное окно и образует фланг, отделяющий чешуйчатую кость от парокципитального отростка; в районе этого фланга хорошо прослеживается щелевидный шов между флангом и мастоидным отростком таблитчатой кости, что может говорить о "надвисочном" происхождении этой области. Дальнейшая оптимизация аддукторной мускулатуры у примитивных групп терапсид идет тремя путями (Theriodontia, Dinocephalia, Anomodontia: Ивахненко, 19956). У "Theriodontia" (в данном случае речь идет только о Gorgonopia incl. Rhopalodontida) увеличение длины наружных пучков аддукторов происходит за счет косого их расположения в аддукторной яме, при этом верхне-задний край сквамозы оттягивается назад, а расширенная заглазничная дуга несколько прикрывает аддукторную яму спереди. У Dinocephalia наружные пучки аддукторов проходят вперед, в заглазничную область, в пределе достигая лобной кости, и образуя изогнутый блок, что сопровождается в эволюции группы продвижением вперед артикулярной области. Оптимизация мускулатуры у Anomodontia идет существенно иным путем, за счет разрастания свойственной всем примитивным терапсидам вырезки между скуловой дугой, квадрато-квадратноскуловым комплексом и нижней челюстью. Вырезка разрастается вверх, скуловая дуга резко изгибается, ее сквамозная область как бы "выворачивается" наружу, в результате чего образуется функционально нижнее височное окно, вмещающее большую массу мускулатуры.
    Таким образом, рассмотренные выше синдромы признаков характеризуют общие тенденции развития терапсид и основные тренды в эволюции различных их групп. Все изложенное позволяет предполагать, что основной процесс в эволюции тероморфов связан с оптимизацией челюстного аппарата и может быть прослежен при изучении строения аддукторной области в целом и сопоставлении общих планов строения в разных группах.

    Добавлено (12.02.2009, 19:10)
    ---------------------------------------------
    I. Офиакодонтная конструкция. Аддукторная полость (даже при сильном развитии височного окна: Mesenosaurus, рис. 1) узкая, и ее медиальная стенка ограничена структурами квадратной ветви палато-квадратума - широким эпиптеригоидом и высокой квадратной костью, так что между ней и латеральной стенкой мозговой коробки сохраняется эпиптериковая полость по всей высоте черепа. Верхняя головка квадратной кости упирается в дорсальный фланг чешуйчатой, широко подстилающий теменной щит и образующей здесь два отростка, разделенные узкой вырезкой - узкий короткий латеральный, подстилающий каудальный отросток заглазничной кости, и широкий медиальный, подстилающий надвисочную и теменную кости.
    II. Сфенакодонтная конструкция. У сфенакодонтов (см. Romer, Price, 1940, табл. 8) эпиптериковая полость сохраняется только в нижней части; относительная высота квадратной кости уменьшена за счет разрастания области чешуйчатой кости между площадкой для верхней головки квадратума и дорсальным флангом, подстилающим теменной щит. Область tectum posterius мозговой коробки образует широкую субвертикальную пластину, выходящую над квадратной костью к сквамозе. Видимо, в этой области часть аддукторов начинает крепиться к передне-верхней поверхности мозговой коробки.
    III. Эотериодонтная (примитивно-терапсидная) конструкция. Несмотря на отмеченные выше различия в строении височной области, общая схема одинакова для всех примитивных групп - Gorgonopia, Dinocephalia, Anomodontia (рис.2,3). Конструкция от таковой сфенакодонтов отличается практически только пропорциями. Относительная высота квадратной кости еще меньше, надквадратная область чешуйчатой намного больше, так что эпиптериковая полость превращается в узкий канал над тонкой желобообразной квадратной пластиной птеригоида. Tectum posterius, tectum synoticum и opisthotica срастаются в единую вертикальную пластину периотики, переднее-боковые поверхности которой (как и наружные стенки prootica) покрыты гребнями прикрепления мускульных пучков. Чешуйчатая кость крепится к периотике выше и ниже посттемпорального окна - по боковым флангам верхнезатылочной и в районе парокципитального отростка (в примитиве опосредованно , видимо, через остаток надвисочной кости). Квадратноскуловая кость теряет контакт со сквамозой, и образуется упомянутая выше вырезка между квадрато-квадратноскуловым комплексом, сквамозой и нижней челюстью.
    IV. Эвтериодонтная конструкция (рис. 4). Эта конструкция имеет мало общего с рассмотренными выше. Каудальный отросток заглазничной кости короткий, не доходит до чешуйчатой, а верхний край окна образует теменная кость. Сохраняется высокая эпиптериковая полость, отделяющая латеральную стенку мозговой коробки от аддукторной полости, как у офиакодонтов, но ее латеральную стенку в задней части образует не квадратная кость, а особый передний фланг чешуйчатой ("antero-ventral process": Mendrez, 1972, рис. 7), не находящий аналогов у предыдущих форм. Чешуйчатая кость не подстилает теменной щит, а широко перекрывает теменную кость сверху; специальной площадки причленения tecturn posterius нет, периотика и чешуйчатая кость контактируют только в области широкого мастоидного отростка, и, кроме приблизительно похожей общей формы, между чешуйчатыми костями "эотериодонтов" и "эвтериодонтов" мало общего (ср. рис. 5, а, 5, б).

    Добавлено (12.02.2009, 19:13)
    ---------------------------------------------
    Таким образом, рассмотренные конструкции позволяют прийти к следующим выводам:
    1. В определенной мере можно говорить об унаследовании с существенными преобразованиями офиакодонтной конструкции сфенакодонтами. Однако эти две группы разделяют и дополнительные признаки. Как уже говорилось выше, у сфенакодонтов есть ангулярная полость, не имеющая никаких аналогов у офиакодонтов, и решить вопрос об относительном "весе" этого признака можно будет только после выяснения происхождения и функционального значения полости; кроме того, квадратноскуловая кость офиакодонтов имеет контакт со скуловой костью, подстилая снизу скуловую дугу - у сфенакодонтов квадратноскуловая кость короткая и контактирует только со сквамозой. Согласно этому, Edaphosauria должны войти в группу сфенакодонтов как примитивный растительноядный дериват, поскольку имеют сфенакодонтную конструкцию с узким эпиптеригоидом и выходом мускулатуры к верхней части мозговой коробки, хорошо развитую "lamina reflexa" и короткую квадратноскуловую кость (данные по: Romer, Price, 1940, табл. Modesto, 1995).
    2. Даже таких, неясного "веса" качественных различий нет между сфенакодонтами и "эотериодонтами", все отличия связаны с количественными преобразованиями уже имеющихся структур.
    3. По рассмотренным структурам наиболее значительно отличаются эвтериодонты, внешне сохраняющие столь примитивный признак, как наличие высокой эпиптериковой полости, но она построена иначе, чем у офиакодонтов - с участием чешуйчатой кости, и при этом чешуйчатая кость не имеет контакта с заглазничной. Общие черты - участие кости в образовании скуловой дуги и мастоидного гребня. Чешуйчатая кость пеликозавров топографически явно расположена в палато-квадратной области черепа, тогда как у млекопитающих кость закладывается, как известно, единым окостенением на ушной капсуле, над областью парокципитального отростка. Поэтому принято считать, что в ходе формирования млекопитающих, при значительной редукции палато-квадратума, закладка squamosum сместилась на периотику (см. Brock, 1935). Смещение доказывают наличием контакта incus и squamosum у эмбрионов млекопитающих (Thyng, 1906). Но терапсиды в норме имеют контакт верхней головки quadratum (= incus) и squamosum. Наличие такого контакта у эмбрионов млекопитающих, скорее, есть рекапитуляция соотношений у эвтериодонтов, при бесспорной гомологии чешуйчатых костей этих двух групп. Кроме того, неясно, почему бы такое смещение привело к значительной перестройке самой кости и ее соотношений с теменной костью. По крайней мере, у дицинодонтов, у которых явно полностью редуцирована надвисочная кость, соотношения чешуйчатой кости, теменного щита и периотики полностью соответствуют эотериодонтной конструкции. Однако, хотя сложную проблему гомологии костей данной области вряд ли можно решать на скудном палеонтологическом материале, все же следует учитывать рассмотренные различия в эвтериодонтной и пеликозавро-эотериодонтой конструкциях. Э. Гаупп (Gaupp, 1906) для ящериц (как и у последних, с двумя костями в височной области черепа) обозначил чешуйчатую кость как "paraquadratum", сохранив термин "squamosum" для кости млекопитающих. Не вдаваясь в дискуссию о гомологии соответствующих костей ящериц и пеликозавров, можно принять, что у пеликозавров (и у эотериодонтов с редуцированной надвисочной, но сохранившей те же топографические соотношения чешуйчатой) кость находится в "параквадратной" позиции, а у эвтериодонтов - в "сквамозной".

    Добавлено (12.02.2009, 19:15)
    ---------------------------------------------
    Чем вызваны такие отличия, пока не ясно, возможно, какими-то достаточно простыми трансформациями. Поэтому представляется более правильным оставить вопрос открытым до специального изучения проблемы, но учет выявленных особенностей необходим при систематических построениях. Для этого предлагается ввести обозначение для конструкции с двумя костями в височной области (либо, после редукции надвисочной, с одной чешуйчатой в "параквадратной " позиции) как параквадратобазальной, а для конструкции с одной костью в "сквамозной" позиции как сквамо-зобазальной.
    В то же время надо констатировать, что пока практически нет сколько-нибудь существенных соображений, свидетельствующих о немонофилетическом происхождении тероморфов в целом. Реперный признак - наличие среднего, "синапсидного" височного окна в начальной позиции между заглазничной и чешуйчатой костями. Далее тероморфы могут быть разделены на группу параквадратобазальных (Ophiacodontia, Sphenacodontia, Eotheriodontia, incl. Gorgonopia, Dinocephalia, Anomodontia) и сквамозобазальных (Eutheriodontia). В первой группе Ophiacodontia должны быть противопоставлены Sphenacodontia-Eotheriodontia, прежде всего, по наличию высокой эпиптериковой полости, отсутствию ангулярной полости и наличию контакта скуловой и квадратно-скуловой костей. Sphenacodontia с полностью сформированным общим синдромом, но еще без характерных для Gorgonopia, Dinocephalia и Anomodontia апоморфий в височной области, явно являются начальной группой для известных Eotheriodontia. В этом плане показательно строение Tetraceratops (см. Laurin, Reisz, 1996), который рассматривается авторами и как очень примитивный терапсид, и как представитель сестринской группы к терапсидам. Приведенные ими черты говорят о существенной тенденции к "терапсидности" в эволюции этой формы - сильное развитие височного окна, некоторое удлинение базикраниальных отделов птеригоидов, тогда как многие другие черты свойственны очень примитивным пеликозаврам - большая слезная кость между верхнечелюстной и носовой; птеригоид, достигающий сошника; развитые ряды небных зубов по медиальным краям птеригоидов, между птеригоидной вырезкой и птеригоидным флангом.
    Соотношение Eotheriodontia и сквамозобазальных Eutheriodontia приходится признать пока неясным. Общность строения височной области у эотериодонтов и сфенакодонтов не позволяют вести Eutheriodontia от Eotheriodontia, формально надо опускать их ниже известного для сфенакодонтов уровня организации, но там известны лишь офиакодонты с совершенно иным синдромом.
    Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ, гранты 00-05-64586 и 00-15-977554.

    Добавлено (13.02.2009, 11:30)
    ---------------------------------------------

    Рис. 1. Височная область черепа офиакодонта (Mesenosaurus romeri, реконструкция по экз. ПИН, № 4659/16, 3717/38, 4609/49), Заглазничная кость отчленена и выдвинута вперед; чешуйчатая кость отчленена и сдвинута назад; над чешуйчатой показана верхняя поверхность ее дорсального фланга; пунктир - положение латеральной головки парокципитального отростка. Обозначения: Epi - epipterygoideum; Qj - quadratojugale; Si - supratemporale;fP - площадка причленения parietale; fPo - площадка причленения postorbita; fSt - площадка причленения supratemporale; PrPo- посторбитальный отросток squamosum; PrSq - сквамозный отросток postorbitale.

    Добавлено (13.02.2009, 11:31)
    ---------------------------------------------

    Добавлено (13.02.2009, 11:33)
    ---------------------------------------------

    Рис. 4, Височная область черепа эвтериодонта (Karenites ornamentatus, экз. ПИН, № 2212/60). Скуловой отросток чешуйчатой кости смещен.

    Добавлено (13.02.2009, 11:35)
    ---------------------------------------------

    Рис. 5. Левые чешуйчатые кости терапсид, медиально: а - горгонопия (Suchogorgon golubevi, по экз. ПИН, № 4548/1,138); б-скалопозавр (Karenites ornamentatus, экз. ПИН, № 2212/60). Обозначения: fJu - площадка причленения jugale; fPd-площадка налегания на parietale; fPl- площадка налегания на боковой край parietale; fPv -площадка подстилания parietale; fPp - площадка причленения postparietale; fSoc - поверхность налегания на supraoccipitale; fSt - площадка причленения suprateraporale; fT- площадка причленения tabulare; fQu - ямка для комплекса quadratum+quadratojugale; Pm –processus mastoideus.

     
    АллозаврДата: Пятница, 13.02.2009, 14:13 | Сообщение # 2
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 480
    Репутация: 9
    Статус: Offline
    А чё файлом не выложил? cry
     
    SordesPilosusДата: Пятница, 13.02.2009, 15:59 | Сообщение # 3
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Пробовал - мне пишут "не допустимый формат изображения". Пол вечера вчера проковырялся, плюнул и сделал, как мне проще... biggrin
     
    Форум » . » Синапсиды » Проблема происхождения и ранней дивергенции терапсид (Статья © 2002 г. М. Ф. Ивахненко)
    Страница 1 из 11
    Поиск: