Пятница
23.06.2017
23:41
Форма входа
Поиск
Наш опрос
Камни Ики - ...
Всего ответов: 204
Мини-чат
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Статистика

    ПАЛЕОМИР

    [ Новые сообщения · Участники · Правила форума · Поиск · RSS ]
    Страница 1 из 11
    Модератор форума: Карнозавр 
    Форум » . » Рептилии и птицы » Анапсиды и Парарептилии (Anapsida et Parareptilia) (Вопросы систематики, филогения)
    Анапсиды и Парарептилии (Anapsida et Parareptilia)
    SordesPilosusДата: Воскресенье, 15.11.2009, 07:28 | Сообщение # 1
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Вот кое-что из нового взгляда на систематику данной группы животных.

    подкласс Parareptilia
    М.Ф. Ивахненко

    Добавлено (14.11.2009, 16:03)
    ---------------------------------------------
    Принципы выделения и систематики. Впервые таксон Parareptilia ввел Э.Олсон [Olson, 1947], объединив под этим названием всех ангуститабулярных завропсидных (то есть имеющих постквадратную ушную вырезку) анапсид - сеймуриаморф, диадектоморфных котилозавров, черепах. В последующей ревизии [Ивахненко, 1987] был практически сохранен тот же объем таксона, рассматривавшегося в качестве особого класса «рептилиоформных» тетрапод. Такой ранг таксона парарептилий вызван включением в их состав сеймуриаморф, безусловно имевших водную личиночную стадию, но формально являющихся ангуститабулярными завропсидами. Разумеется, при этом сложно было сохранить положение парарептилий внутри класса Reptilia. Однако в действительности проблема еще далека от однозначного решения, и в настоящей работе Seymouriamorpha отделена от остальных групп по единственно значимой, по нашему мнению, морфологической черте - сохранению костей затеменного ряда, заднетеменных и таблитчатых. Редукция их у парарептилий может быть связана с развитием суправертебральной шейной мускулатуры и усилением подвижности головы, что необходимо при облигатном питании на суше, и отвечает амфибиотическому, по крайней мере, образу жизни. В результате ранг парарептилий в настоящей работе снижен и соответственно должны быть понижены ранги составляющих группу таксонов. В предыдущей ревизии [Ивахненко, 1987] парарептилий разделены на два подкласса - Batrachosauria и Diadectosauria. Первый объединял сеймуриаморф (дискозаврисцид и их ближайших производных) и проколофонов, второй - никтеролетероморф (никтеролетерид, диадектов и парейазавров) и черепах. Теперь ранги обеих групп снижены до надотрядных. В связи с отделением сеймуриаморф первый таксон, принимает название Procolophonomorpha.

    Добавлено (14.11.2009, 16:07)
    ---------------------------------------------
    Переизучение диадекта в настоящее время заставляет рассматривать его как производное капториноморфного ствола. Изучение восточноевропейских болозавров [Ивахненко, Твердохлебова, 1987] выявило существенное сходство между диадектом, болозаврами и капториноморфами в целом (строение таблитчатой кости, затылочной, базикраниальной и базитемпоральной областей, неба). Слабое соединение крыши черепа и щеки маскируется у диадекта резким утолщением костей и зарастанием остеодермами, что внешне симулирует конструкцию парарептилий. Поэтому второй таксон принимает название Cheloniamorpha. Включение в состав парарептилий Мillеrettidae [Laurin, Reisz, 1995], по нашему мнению, обосновано слабо.
    Основная исходная особенность синдрома парарептилий - синпарейальная конструкция темпоральной области черепа, при которой невозможно появление настоящего верхнего височного окна. Функциональные аналоги верхних височных окон формируются либо удлинением орбиты назад (орбитотемпоральное окно высших проколофонов), либо продвижением задневисочного отверстия вперед (высшие группы черепах). Следует различать стегальную конструкцию черепа, не требующую фенестрации и свойственную примитивным группам, и анапсидную конструкцию высших групп, когда отсутствие настоящих окон компенсируется формированием функциональных аналогов.

    Добавлено (14.11.2009, 16:10)
    ---------------------------------------------
    Таким образом, парарептилий по строению черепа могут быть разделены на две группы - Procolophonomorpha и Cheloniamorpha, в ранге надотрядов. У Procolophonomorpha основным опорным элементом черепа в темпоральном районе является чешуйчатая кость (параквадратная: [Gaupp, 1906]; преоперкулярная: [Лебедкина, 1979]) - покровная кость палатоквадратной области. Покровная кость ушной области - надвисочная (чешуйчатая: [Gaupp, 1906; Лебедкина, 1979]) в значительной степени редуцирована, и у высших проколофонов представлена лишь тонкой поверхностной чешуйкой. Такая конструкция обозначена [Ivakhnenko, 2003] как «параквадратобазальная». У Cheloniamorpha, напротив, основным опорным элементом является надвисочная (чешуйчатая по Gaupp и Лебедкиной) кость ушной области, тогда как чешуйчатая (параквадратная по Gaupp и Лебедкиной) уже у парейазавров представлена очень небольшим элементом, а у черепах (по крайней мере, на дефинитивной стадии онтогенеза) редуцирована - «сквамозобазальная» конструкция. Кроме того, для Procolophonomorpha характерно наличие в той или иной степени развитой субапсидной вырезки на стыке швов чешуйчатой, скуловой и квадратно-скуловой костей.

    Добавлено (14.11.2009, 16:11)
    ---------------------------------------------
    Диагноз. Синпарейальные ангуститабуляры с редуцированными костями затеменного ряда (таблитчатой и заднетеменной). Сохраняют стегальную конструкцию черепа (без височных окон) или только с одним субапсидным окном; имеется постквадратная ушная вырезка.
    Состав. Надотряды Procolophonomorpha и Cheloniamorpha.

    Добавлено (14.11.2009, 16:14)
    ---------------------------------------------
    Информация взята из книги "Икопаемые позвоночные России и сопредельных стран" по редакцией Ивахненко, 2007

    Добавлено (14.11.2009, 22:07)
    ---------------------------------------------
    Происхождение рептилий и некоторые вопросы
    их классификации

    Л.И. Татаринов

    Корни рептилий и амфибий уходят в более глубокое прошлое, чем считалось еще недавно. Амфибии существовали, по-видимому, с конца среднего девона, а рептилии - с раннего карбона. Но детали происхождения рептилий, как и амфибий, до сих пор остаются неясными.
    Долгое время почти идеальным предком рептилий считалась сеймурия {Seymouria baylorensis) из ранней перми Техаса (рис. 1). Позднее остатки новых видов сеймурий были обнаружены также в нижней перми Оклахомы и Техаса (S. grandis: [Olson, 1979]), в верхней перми (гвадалуп) Оклахомы (5. agilis: [Olson, 1980]), в нижней перми Ныо-Мексико (S. sanjuansensis: [Berman et al., 1987]) и Германии (S. cf. sanjuanensis: [Berman, Martens, 1993; Berman et al., 2000]). Идея о происхождении рептилий от близких к сеймуриям форм преобладала больше 40 лет, первым ее высказал Ф.Бройли [ВгоШ, 1904] непосредственно после первоописания им сеймурий. Д.Ватсон [Watson, 1918] развил идею Бройли, а А.Ромер [Romer, 1933] в 1-м издании руководства по палеонтологии позвоночных [Ромер, 1939] поместил сеймурию в основании филогенетического древа рептилий. И.А. Ефремов [1946] предложил установить для сеймурий, котлассии и лантанозуха особый подкласс батрахозавров (Batrachosauria), занимающий «межклассовое» положение между амфибиями и рептилиями. По существу, такое решение не меняло взглядов на филогенетическое положение сеймурий. Первоначальный взгляд на сеймуриаморф как на настоящих примитивнейших рептилий был пересмотрен в основном под влиянием того факта, что примитивные родичи, по крайней мере, сеймуриаморф - раннепермские дискозаврисциды (Discosauriscidae) - имели, как и настоящие амфибии, жабернодышащую личинку. Это показали исследования чешского палеонтолога З.Шпинара [Spinar, 1952], но еще раньше Т.Уайт [White, 1939], описывая сеймурию, указал на возможное сохранение у ее молодых особей остатков желобков боковой линии, присущих, конечно, водным личинкам. На основании этого сеймуриаморф стали уверенно относить к амфибиям. Сначала это сделал Э.Олсон [Olson, 1947], затем А.Ромер [Romer, 1956]. Накапливались и данные о существенных отличиях сеймурии по некоторым признакам от настоящих рептилий. У сеймурии и всех близких к ней форм нет, в частности, верхней затылочной кости, типичной для рептилий. Среднее ухо у сеймурии развито по лабиринтодонтовому типу: барабанная перепонка располагается в дорсально расположенной ушной вырезке в задней части крыши черепа между таблитчатой и надвисочной костями сверху и чешуйчатой снизу, слуховая косточка направлена от ушной капсулы вверх и наружу к ушной вырезке и лишена костных отростков. Ближайшую аналогию к сеймурии среди современных тетрапод представляют бесхвостые амфибии, а не какие-либо рептилии [Татаринов, 1962; Lombard, Bolt, 1979; Shishkin, 1975, 1994]. Но невральные дуги позвонков у сеймурии характерно расширены, как у типичных базальных рептилий (котилозавров).

    Добавлено (14.11.2009, 22:10)
    ---------------------------------------------

    Добавлено (14.11.2009, 22:11)
    ---------------------------------------------
    Все же следует отметить, что дальнейшие исследования так и не подтвердили с определенностью наличие у сеймурии остатков боковой линии на черепе. Исследования позвоночника привели к выводу о вполне наземной локомоции сеймурии [Sumida, 1990, 1997], хотя германский вид (Seymouria cf. sanjuanensis) обладал только одним крестцовым позвонком. Шея у сеймурии удлиняется до пяти позвонков, тогда как у лабиринтодонтов их обычно два-три или до четырех у Eryops, Greererpeton и Caerorhachis [Janis, Keller, 2001]. У европейской сеймурии впервые удалось выявить строение кисти и стопы. Следует отметить, что в кисти у европейской сеймурии имелось две centralia, а в стопе - три или даже четыре, если считать проксимальную тибиальную косточку за проксимальную centrale, а не за tibiale, которая в таком случае сместилась в средний ряд косточек стопы [Berman et al., 2000]. Фаланговая формула, установленная для кисти, оказалась упрощенной - 2: 3: 4: 4: 3 [Klembara et al., 2001]. Если учитывать данные по дискозаврисцидам, напрашивается вывод, что сеймурии лучше считать амфибиями, самостоятельно перешедшими к наземному образу жизни, хотя они могли сохранять в развитии стадию водной личинки [Laurin, 2000].
    Положение осложнилось все более частыми находками карбоновых рептилий, обнаруженных в основном в Северной Америке, более древних, чем типичные сеймуриаморфы. Это примитивные капториноморфы семейства Protorothyrididae, немногочисленные допермские пеликозавры, мезозавры, имеющие неопределенное положение в системе и происходящие из самых верхов карбона, а возможно, из самой нижней перми Бразилии и Южной Африки, и, наконец, архаичнейшие диапсиды типа Petrolacosaurus [Reisz, 1977]. Находки проторотиридид (Hylonomus: [Carroll, 1964]; Palaeothyris: [Carroll, 1969a]) и примитивных пеликозавров [Reisz, 1981] постепенно спустились в средний карбон Канады, но сенсационными стали находки рептилиеобразных тетрапод в несомненном нижнем карбоне (визе) Ист-Кирктона (Шотландия). Там описаны три формы маленьких тетрапод. Две отнесены к новым группам антракозавроидей - Eldeceeon rolfei [Smithson, 1994] и Silvanerpeton miripedis [Clack, 1994], но третья, с самого начала названная «древнейшей известной рептилией» [Smithson, 1989; Smithson, Rolfe, 1990], оказалась формой неопределенного систематического положения, действительно похожей на еще не известную группу очень примитивных рептилий. Она получила наименование Westlothiana lizziae [Smithson et al, 1994; Carroll, 1996]. Это маленькое животное с черепом не длиннее 2 см и туловищем ~11 см (без хвоста). От настоящих рептилий вестлотиана отличается только отсутствием двух апоморфных признаков: у вестлотианы не развиты поперечные отростки птеригоидов с характерными для примитивных рептилий поперечными озубленными флангами, а настоящий рептилийный астрагал, прободенный сосудистым отверстием, у нее отсутствует. Поэтому вестлотиана не включена в число настоящих рептилий, хотя на кладограмме помещена выше сеймурии [Smithson et al., 1994]. Р.Кэрролл [Carroll, 1991] помещает вестлотиану ниже диадектоморф и амниот, которых считает настоящими рептилиями, в качестве сестринской группы по отношению к сеймуриаморфам, которых он относит к амфибиям. Необходимо заметить, что озубленные поперечные фланги птеригоидов и рептилийный астрагал отсутствуют и у некоторых примитивных рептилий.

    Добавлено (14.11.2009, 22:12)
    ---------------------------------------------
    По строению черепа Westlothiana (рис. 2) напоминает капториноморф, но с длинной надвисочной костью, расположенной над чешуйчатой, что придает ей известное сходство с микрозаврами. Межвисочной кости и ушной вырезки нет. Зубы гомодонтные, шпеньковидные, лишенные лабиринтовой складчатости дентина. Клыков на небе нет, небные зубы в виде шагрени, покрывающей птеригоиды и, частично, небные кости. Вентральная поверхность парасфеноида шероховатая, но не покрыта зубами. Для древних рептилий тело необычно удлиненное, имеется 36 предкрестцовых позвонков. Туловищные ребра короткие, как у амфибий, особенно коротки ребра на задних шести позвонках, которые можно назвать поясничными. Позвонки с интерцентрами, невральные дуги отделены от тел позвонков швами и, в отличие от сеймуриаморф, не расширены, что сближает вестлотиану с проторотиридидными капториноморфами. В шее до четырех позвонков, шейные ребра лишь немного укорочены, но граница между шеей и туловищем маркирована передним краем плечевого пояса. В крестце два позвонка, подвздощно-крестцовое сочленение опосредовано ребрами. Хвостовые позвонки с длинными межвертебрально расположенными гипапофизами, на нескольких передних хвостовых позвонках имеются самостоятельные ребра.
    Парные конечности пятипалые, но передние сильно укороченные. Скапулокоракоид неподразделенный. Тазовый пояс монолитный, пластинчатый. Подвздошная кость с длинным задним сочленовным отростком, переднего выступа антракозаврового типа нет. Плечевая кость более стройная, чем у большинства примитивных тетрапод, кроме Tulerpeton [Лебедев, 1984], но с относительно расширенным дистальным концом с хорошо развитым супинаторным отростком и медиальным надмыщелком с большим энтэпикондилярным отверстием. Последние признаки придают вестлотиане сходство по строению плечевой кости с микрозаврами и наиболее архаичными капториноморфами семейства Protorothyrididae [Holmes, 1977]. Фаланговая формула обеих конечностей 2:3:4:5:5. Из более поздних рептилиеобразных форм вестлотиана по строению больше походит не на сеймуриаморф, а на примитивных капториноморф семейства Protorothyrididae.
    И в целом, несмотря на сильно удлиненное тело и укороченные передние конечности, вестлотиана (рис. 2) все же, скорее всего, напоминает архаичных рептилий и микрозавров, чем типичных примитивных амфибий, но заключить что-либо о способе ее размножения и развития пока невозможно. Вестлотиана, возможно, близка к несколько более древней форме - Casineria kiddi, также из визе Шотландии, известной только по посткраниальному скелету с 24 предкрестцовыми позвонками [Smithson, 1997; Paton et al., 1999], в этом отношении Casineria ближе, чем вестлотиана, к архаичным рептилиям. Длина Casineria всего 15 см (без черепа), коракоид у нее отделен от лопатки, плечевая кость грацильная, как у вестлотианы и проторотиридидных капториноморф, в то время как у других древних тетрапод из визе, например у вотчеериид, плечевая кость более массивная. Можно только признать, что пример вестлотианы показывает, как много еще неизвестных страниц в древней истории тетрапод (рис. 3).

    Добавлено (14.11.2009, 22:13)
    ---------------------------------------------
    Из тетрапод, более древних, чем Westlothiana и Casineria, особого внимания заслуживает Tulerpeton из позднего девона (фамен) Тульской области [Лебедев, 1984; Lebedev, Coates, 1995]. Тулерпетон представлен лишь фрагментами посткрания, но парные конечности у него хорошо сохранились (рис. 4). Кисть шестипалая, дополнительный палец развит в положении постминимуса. Фаланговая формула близка по типу к антракозавровой и рептилийной, по-видимому: 2:3:4:5:4:2. В плечевом поясе представлен аноклейтрум, подвздошная кость с широким верхним и узким задним отростками. Плечевая кость с сильно развитым энтэпикондилярным отростком, что напоминает соотношения у вестлотиа-ны и проторотиридидных капториноморф. С Tulerpeton ассоциированы позвонки прототемноспондильного типа с непарными крупными интерцентрами и парными плевроцентрами [Lebedev, Coates, 1995]. Но хотя Tulerpeton, за неимением лучших вариантов, можно отнести к антракозавровой ветви эволюции, к настоящим рептилиям эту тетраподу, скорее всего, причислить нельзя.
    Данная проблема осложняется еще и наличием значительного перерыва в палеонтологической летописи тетрапод в базальном ярусе карбона (турне). Этот перерыв получил название «Ромеровского» по имени А.Ромера [Coates, Clack, 1995; Carroll, 2002; Clack, 2002]. Три или два вида древнейших тетрапод, характерных для визе ( Whatcheeria deltae: [Lombard, Bolt, 1995]; Pederpes finneyae: [Clack, 2002]), с известной условностью объединяют в семейство Whatcheeriidae [Clack, 2002; Carroll, 2002]. Вотчеерииды обладали пятипалыми конечностями с укороченными проксимальными отделами и фаланговой формулой антракозавро-рептилийного типа, но у Pederpes в кисти сохраняется тоненький предпервый палец. Предкрестцовых позвонков у вотчеериид меньше, чем у вестлотианы (24 у Whatcheeria и до 28 у Pederpes). По этим признакам вотчеерииды приближались к рептилиям. У Whatcheeria имелась маленькая ушная вырезка, более крупная у Pederpes, но массивный stapes у них не имеет признаков связи с барабанной перепонкой. На костях неба - сошниках, эктоптеригоидах и небных костях - развито по паре клыков, характерных и для лабиринтодонтов. Сочленовный отросток подвздошной кости у вотчеериид вытянут назад, но в меньшей степени, чем у вестлотианы, дополнительного «антракозаврового» выступа подвздошная кость вотчеериид, как и у вестлотианы, не имеет. Длина тела без хвоста у Pederpes 65 см. По мнению Р.Кэрролла [Carroll, 2002], вотчеерииды не связаны прямым родством ни с одной из последующих ветвей тетрапод, которых он выделяет 12. Р.Кэрролл предполагает все же известное родство (или морфологическое сходство) вотчеериид с Baphetidae и Crassigyrinus. Антракозавров Р.Кэрролл связывает с темноспондильными лабиринтодонтами (но не с амниотами), а лепоспондильных подразделяет на шесть стволов. Но в кладограмме у Дж. Клак [Clack, 2002], осторожно называющей вотчеериид «протоантракозаврами», все ветви тетрапод объединены в один ствол; вотчеерииды занимают место между ихтиостегами и Crassigyrinus, а вестлотиана (возможно, вместе с настоящими рептилиями, которые не показаны на схеме) ответвляется между Gephyrostegus и сеймурией. Необычно, что Megalocephalus и Baphetes в кладограмме показаны как самая апоморфная ветвь, а лепоспондильные вместе с родами Microbrachis и Adelogyrinus ответвляются от ствола, в основании которого стоит Westlotiana.

    Добавлено (14.11.2009, 22:14)
    ---------------------------------------------
    Кладограммы прочих авторов более обычны. М.Коутс [Coates, 1996] приводит кладограмму, в которой объединяет всех рептилий вместе с их амфибийными предками в дивизион Reptilia. Последовательные ответвления в этом дивизионе образуют плезионы Tulerpeton, Whatcheeria, Crassigyrinus, Westlothiana, Proterogyrinus и Archeria. К сожалению, при таком последовательно кладистическом подходе остается обойденным вопрос об уровне, на котором кладистический дивизион Reptilia превращается в рептилий в зоологическом смысле слова. Это до некоторой степени учтено в почти одновременно опубликованной кладограмме О.А. Лебедева и М.Коутса [Lebedev, Coates, 1995], в ко¬торой тетраподы включают плезион Greererpeton и субдивизионы Batrachomorpha и Reptiliomorpha. В последний входят плезионы Tulerpeton, Crassigyrinus, Proterogyrinus и Westlothiana, а также инфрадивизион Amniota (рис. 5). Интересно, что в этой кладограмме Acanthostega и Ichthyostega отнесены непосредственно к кистеперым рыбам подкласса Osteolepiformes. К остеолепиформам отнесены и все настоящие тетраподы, что вполне отвечает принципам кладистической систематики.
    К противникам взглядов о родстве рептилий с сеймуриаморфами присоединился Д.Берман [Berman, 2000], указавший на существенные отличия от рептилийного типа в строении затылочной области сеймуриаморф. У рептилий имеется непарная верхняя затылочная кость, отсутствующая у сеймуриаморф, парокципитальные отростки у них направлены латерально, а не дорсолатерально, как у сеймуриаморф и ископаемых рептилий, а задне-височное окно смещено вентролатерально. По всем этим признакам диадектоморфы являются настоящими рептилиями и не могут быть объединены с сеймуриаморфами. Во всяком случае, у антракозавров, которые считаются примитивными родственниками сеймуриаморф, может появляться верхняя затылочная кость [Berman, 2000].
    В свете выше отмеченного ясно, что говорить о ближайших предках рептилий можно весьма приближенно. Этими предками не были настоящие сеймуриаморфы. Но если спускаться по линии сеймуриаморф ниже самой сеймурии в карбон, то можно встретиться с формами, «подозрительными» в отношении возможного их родства с рептилиями. Из тетрапод, более примитивных, чем типичные сеймуриаморфы, в первую очередь в этом отношении обращают на себя внимание позднекарбоновые Solenodonsaurusи Gephyrostega [Carroll, 1972], которые обладают вырезкой по заднему краю squamosum, сравнимой до некоторой степени с зачаточной ушной вырезкой примитивных рептилий. Solenodonsaurus из нижней части стефанского яруса Чехии имеет длину - 20 см без хвоста. В крыше черепа, как и у рептилий, отсутствует межвисочная кость (рис. 6), вместо нее, как у Diadectes, имеется боковой вырост теменной кости, отделяющий надвисочную кость от заглазничной, которая кон¬тактирует с чешуйчатой костью [Carroll, 1972]. На небе хорошо развиты озубленные фланги птеригоидов. Как и у более примитивных проторотиридидных капториноморф (Protorothyrididae), птеригоиды с продольными рядами шагреневых зубов, но у соленодонзавра весь парасфеноид покрыт зубной шагренью, в отличие от проторотиридид, у которых озублен лишь парасфеноидный ростр. Небных клыков, в отличие от гефиростегид, нет. Ушная вырезка интересна по положению, она развита вдоль заднего края чешуйчатой кости, не заходит вперед под верхневисочную, как это обычно бывает у лабиринтодонтов и сеймуриаморф. По положению ушная вырезка соленодонзавра сходна с таковой не только примитивных рептилий, но и дискозаврисцид и проколофонов. Но в некотором отношении соленодонзавр остается архаичным. Как у типичных лабиринтодонтов и у сеймуриаморф, на крыше черепа развиты парные заднетеменные и таблитчатые кости, челюстные зубы у него сохраняют лабиринтовую складчатость дентина, невральные дуги позвонков не утолщены, как у типичных сеймуриаморф и котилозавров, а спина покрыта отдельными костными чешуйками. Соленодонзавра выделяют в особое семейство Solenodonsauridae. Наличие у соленодонзавра верхней затылочной кости не установлено. В целом, соленодонзавр лишь приближается структурно к предкам рептилий [Carroll, 1972,1987].

    Добавлено (14.11.2009, 22:15)
    ---------------------------------------------

    Другие близкие к сеймуриаморфам формы, но более примитивные, известны из гефиростегид (Gephyrostegidae) в среднем карбоне (намюр) Гер¬мании и в верхнем карбоне (стефан) США и Чехии. Среди них встречаются уже формы, более отдаленные от примитивных рептилий, с типичными для лабиринтодонтов небными клыками и сплошной шагренью зубов, которые у соленодонзавра упорядочены продольными рядами. Ушная вырезка у гефиростеги крупнее, чем у соленодонзавра, и более похожа на сеймуридную, но также проходит по всему заднему краю squamosum. М.Ф. Ивахненко [1987] акцентирует внимание на высокой коробчатой форме черепа гефиростеги с удлиненной заглазничной частью, в которой теменные кости скреплены со щекой лишь связками. Невральные дуги позвоночника у гефиростегид, в отличие от сеймуриаморф и котилозавров, не расширены и отделены от тел позвонков швами, невральная дуга эпистрофея массивная, как у рептилий.
    Кроме того, у гефиростегид явно сильнее развиты интерцентры, а в тазе подвздошная кость снабжена типичным для антракозавров верхним выступом, расположенным впереди заднего сочленовного отростка; этот выступ не выражен у вестлотианы. Плечевая кость с сильно развитым энтэпикондилярным отростком. Tibiale в стопе неполно срастается с intermedium с образованием неполного рептилийного астрагала. Необходимо заметить, что типовой род гефиростегид - Gephyrostegus - происходит из того же местонахождения в Чехии (Ныржаны), что и Solenodonsaurus. Остальные два рода гефиростегид - германский Brukerpeton [Boy, Bandel, 1973] и Eusauropleura из Чехии и Огайо, США [Carroll, 1972] - от гефиростеги принципиально не отличаются.
    Однако и соленодонзавр, и гефиростега в неко¬торых отношениях остаются резко обособленными от таких архаичных рептилий, как даже самые древние капториноморфы - проторотиридиды. Прежде всего, характерно отсутствие у капториноморф ушной вырезки для соленодонзавра, гефиростеги и для проколофонов, а в более лабиринтодонтовом варианте - также для сеймуриаморф и таких котилозавров, как диадект.

    Добавлено (14.11.2009, 22:16)
    ---------------------------------------------

    И более древние антракозавры типа Eoherpeton [Panchen, 1975] и Proterogyrinus [Holmes, 1980] из верхов раннего карбона соответственно Западной Европы и Северной Америки больше походят на примитивных рептилий, чем позднекарбоновые антракозавры типа Archeria. Но в целом антракозавры морфологически более удалены от рептилийных предков, чем сеймуриаморфы и близкие к ним соленодонзавры. На это указывают характерные для них «антракозавровые» признаки в строении позвонков, небных зубов с характерными парами небных клыков и таза с обычным дополнительным верхним выступом на подвздошной кости, связанным с осевыми мышцами.
    Д.Берман [Berman, 2000] сближает с предками рептилий карбоновых лабиринтодонтов из группы бафетид (локсомматоидей) типа Megalocephalus [Beaumont, 1977], а также антракозавров, у которых supraoccipitale может быть парным и срастается с заднеушными костями [Smithson, 1985]. Но по другим признакам родство этих групп весьма проблематично. Можно указать также на отсутствие у антракозавров посттемпорального окна и выраженных парокципитальных отростков, которые у Megalocephalus имеют типично лабиринтодонтовое положение. Бафетид {Baphetes и другие локсомматиды) в последнее время исследователи склонны выделять из темноспондилов в особую, более примитивную группу [Carroll, 1987]. Но если тулерпетон в последней сводке по ископаемым амфибиям отнесен к стволовым антракозаврам, то бафетиды рассматриваются среди карбоновых тетрапод неопределенного положения в системе [Heatwole, Carroll, 2000]. В то же время у примитивной капториноморфной рептилии Palaeothyris из позднего карбона Северной Америки выраженные парокципитальные отростки отсутствуют [Carroll, Baird, 1972], а у верхнепермских парарептилий (Lantanosuchus, Nycteroleter и Nyctiphruretus) они направлены, как у типичных сеймуриаморф и лабиринтодонтов, вверх и наружу, что добавляет неясность в морфологический облик ближайших предков рептилий.
    Дивергенция амфибий и рептилий в строении затылка могла установиться еще до появления перилимфатического окна, ознаменовавшего собой существенный этап в эволюции внутреннего уха. Т.Смитсон [Smithson, 1985] предположил, что в амниотной линии эволюции верхнезатылочная часть затылочной дуги вначале связалась с ушными капсулами и лишь потом с крышей черепа, тогда как у амфибий последовательность событий была обратная.

    Добавлено (14.11.2009, 22:17)
    ---------------------------------------------
    Немало трудностей связано с пониманием эволюции среднего уха и барабанной перепонки, которая, скорее всего, возникала у парарептилий раньше и независимо от остальных рептилий. Дж. Клак считает, что основной прогресс в эволюции слуха у типичных рептилий, сопряженный с появлением барабанной перепонки и круглого окна ушной капсулы, был достигнут только в триасе [Clack, 1997; 2000]. Косвенно это подтверждается разным положением у современных амфибий и амниот перилимфатического протока: у амфибий он проходит впереди перепончатого лабиринта внутреннего уха, а у амниот - позади него [Fritzsch, 1992]. Но парарептилиями (диадектами и проколофонами) барабанная перепонка могла быть приобретена раньше, чем другими группами рептилий - потомками капториноморф, диапсидами и синапсидами. Во всяком случае, в отношении диапсид следует осторожнее говорить о появлении барабанной перепонки в поздней перми, а не в триасе, как считает Дж. Клак.
    О вероятности независимого формирования среднего уха и барабанной перепонки в различных ветвях тетрапод косвенно свидетельствует хотя бы различное положение возможной ушной вырезки у обеих позднедевонских ихтиостегид, у которых соответствующая область черепа известна. У Ichthyostega эта вырезка округлая и расположена почти так же, как у большинства лабиринтодонтов и сеймурий - между tabulare и squamosum. Главные отличия сводятся к тому, что передний край ихтиостегидовой вырезки не доходит до supratemporale, а ее задненижний край ограничен praeoperculum, утраченной последевонскими тетраподами. У Acanthostega «ушная» вырезка расположена дорсальнее ихтиостегидовой - в заднем крае таблитчатой кости, тогда как в ихтиостегидовом положении она отсутствует [Clack, 2000]. Соответствуют ли функционально обе вырезки у верхнедевонских ихтиостегид ушной вырезке лабиринтодонтов и сеймурий, неясно. Исключить это нельзя, хотя высказывалось предположение, что в табулярной вырезке акантостеги могло размещаться брызгальце [Clack, 1994]. Но различное положение возможных ушных вырезок у разных верхнедевонских ихтиостегид делает предположение о «наследовании» функционирующего среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой от первых амфибий [Kincel, 1967] не вполне убедительным. Это заключение основано лишь на умозрительных предположениях о вероятной последовательности изменений в эволюции тетрапод. Неясности добавляет и то обстоятельство, что на проксимальном конце слуховой косточки акантостеги и аберрантного локсомматида Spathicephalus, описанного [Beaumont, Smithson, 1998] в Шотландии позднего карбона, дорсальный отросток не выражен. Но такой отросток, сравнимый с дорсальной головкой гиомандибулы кистеперых рыб, имеется у некоторых лабиринтодонтов [Carroll, 1980], капториноморф и пеликозавров, причем этот отросток не входил в вестибулярное окно ушной капсулы, а, как у кистеперых рыб, причленялся к стенке ушной капсулы выше вентральной головки (пеликозавры: [Hotton, 1959];капториноморфы: [Heaton, 1980]). По этому признаку все перечисленные тетраподы, и особенно пеликозавры, больше походят на кистеперых рыб, чем акантостега и Spathicephalus. Необходимо отметить, что, по эмбриологическим данным, круглое окно ушной капсулы в главных группах тетрапод с барабанной перепонкой приобреталось самостоятельно [de Beer, 1937].

    Добавлено (14.11.2009, 22:18)
    ---------------------------------------------

    Подобные факты не проясняют происхождения рептилий и порождают многие версии о возможном возникновении рептилий от амфибий двумя или даже несколькими параллельными стволами. Э.Олсон [Olson, 1947] считал очень вероятным происхождение диадектоморфных котилозавров (Diadectomorpha) непосредственно от сеймуриаморф, минуя главную часть остальных рептилий. Из этого вытекает, что переход к прямому развитию без метаморфоза, крупные яйца с известковой скорлупой и амнионом [Packard et al., 1977], ороговевающие кожные покровы, перегородка в желудочке сердца и другие приспособления к вполне наземной жизни приобретались диадектоморфными котилозаврами и остальными рептилиями независимо. Такой параллелизм можно было бы считать доказанным, если только черепахи на самом деле произошли, как это счел В.Грегори [Gregory, 1946], а позднее и Э.Олсон [Olson, 1947], от диадектоморфных котилозавров (парейазавров). В известном смысле сама сеймурия является еще одним примером приближения или выхода потомка амфибий на рептилийный уровень приспособления к наземной жизни. Кстати, утверждение Т.Уайта о сохранении у ювенильных сеймурий желобков боковой линии и водной личинки [White, 1939] пока подтверждается лишь реконструкцией А. Ромера, опубликованной спустя 27 лет [Romer, 1966]. Материалов, на которых основана эта реконструкция, А.Ромер не приводит. В то же время у более поздних сеймуриаморф из поздней перми России желобки боковой линии встречаются (Raphaniscus: [Буланов, 2000]).
    И после описания вестлотианы всех рептилий обычно производят одним или несколькими стволами от рептилиоморфных тетрапод, выделенных под этим названием Г. Сёве-Сёдербергом [Save-Soderbergh, 1934] и характеризующихся, в частности, наличием контакта теменных и таблитчатых (tabularia) костей. В число рептилиоморф входят антракозавры и собственно сеймуриаморфы в расширенном объеме, включая гефиростегид и соленодонзаврид, а также все рептилии, птицы и млекопитающие. У Ф. фон Хюне филогенетическая ветвь Reptiliomorpha включает лишь нелоксомматидных антракозавров, а также всех сеймуриаморф, диадектоморф и черепах [von Huene, 1944, 1948,1956]. Но некоторые признаки примитивных рептилиоморф - наличие ушной вырезки лабиринтодонтового типа и межвисочной кости (intertemporale) - затрудняют вывод от них не только вестлотианы, но и типичных рептилий с ушной вырезкой по заднему краю квадратной кости. Напомним, что только у примитивных диадектоморфных котилозавров, но не у «настоящих» рептилий, имеются признаки бывшей ранее самостоятельной intertemporale, сросшейся, по-видимому, с теменной костью и образующей на ней боковой выступ, вклинивающийся между заглазничной и надвисочной костями. Признаков такого выступа нет ни у вестлотианы, ни у капториноморф, примитивных диапсид и примитивных зверообразных рептилий, ни, наконец, у микрозавров. Все это наводит на мысль о вероятном существовании еще одного ствола примитивных тетрапод, предкового для типичных рептилий, а возможно, и для микрозавров и некоторых других лепоспондильных амфибий. В отличие от рептилиоморф, в этом стволе тетрапод не имелось ни ушной вырезки, ни intertemporale. Барабанной перепонки у этих тетрапод не было. Их представителем и была вестлотиана.

    Добавлено (14.11.2009, 22:20)
    ---------------------------------------------
    Предположение о параллельной эволюции рептилий высказывали и другие авторы. На зоологических аргументах основана, например, идея английского зоолога и анатома Э.Гудрича [Goodrich, 1916, 1930] о параллельной эволюции типичных рептилий (завропсид) и рептилийных предков млекопитающих (теропсид). По его мысли, некоторые преобразования при переходе от амфибийного уровня приспособления к наземной жизни и рептилийному уровню совершались у завропсид и те¬ропсид параллельно. Особо Э.Гудрич подчеркивал, что разделение желудочка сердца полной перегородкой достигалось у завропсид (крокодилов и птиц) и теропсид (млекопитающих) независимо. Большой круг кровообращения у млекопитающих образован только левой дугой аорты, у завропсид - при главенствующем участии правой, а у птиц, являющихся несомненными потомками завропсидных пресмыкающихся, сохраняется только правая дуга аорты (рис. 7). Во многом Э.Гудрич исходил из представления Г.Осборна, провозгласившего первичное разделение рептилий на два подкласса - Synapsidan Diapsida [Osborn, 1903].
    Группу Sauropsida впервые выделил Т.Гексли [Huxley, 1864], объединив под этим термином рептилий с птицами. Группу Theropsida выделил Г.Сили [Seeley, 1896], включив в нее аномодонтов и монотремат. За одного из аномодонтов Г.Сили ошибочно принял некрупную малоизвестную рептилию из нижнего триаса Германии, в которой он узрел признаки сходства с монотрематами. Г.Сили выделил эту рептилию в новый род Aristodesmus, который теперь склонны синонимизировать с аберрантным проколофоном Sclerosaurus. Современный смысл таксону Theropsida: рептилийные предки млекопитающих вместе с самими млекопитающими - придал Э. Гудрич.
    Спустя более полувека после первой публикации Э.Гудрича появилась работа Э.Холмса [Holmes, 1975], указавшего на неточности, допущенные Э.Гудричем в интерпретации строения сердца рептилий и сонных артерий млекопитающих. Э.Холмс указал, в частности, что сонные артерии у млекопитающих не переносятся на левую дугу аорты, а начинаются от еще неподразделенного ствола брюшной аорты (рис. 7). Э.Холмс допустил также, что разделение аорты на правый и левый стволы могло исчезнуть у предков млекопитающих вторично. Но такое утверждение остается недоказанным, а различия между завропсидами и теропсидами все равно остаются значительными.

    Добавлено (14.11.2009, 22:21)
    ---------------------------------------------

    Физиологические механизмы возможного обмена кровотока между системными и легочными артериями у различных неархозавровых рептилий остаются до конца не познанными. Большую роль при этом может играть артериальное давление в различных отделах сердца и отходящих от него сосудов. Уже давно отмечалось, что у гаттерии индивидуально может сохраняться артериальный проток между легочной и системной дугами аорты [O'Donoghue, 1920]. Позднее было обнаружено, что у черепахи Testudo graeca сохраняется функционирующий артериальный проток между левой легочной артерией и левой дугой аорты, причем ничтожно низкий градиент артериального давления при диастоле (1 см вод. ст.) облегчает снабжение левой д<

    Сообщение отредактировал SordesPilosus - Суббота, 14.11.2009, 16:05
     
    dinovoprosДата: Воскресенье, 15.11.2009, 10:42 | Сообщение # 2
    Претендент на профессора
    Группа: Работники
    Сообщений: 157
    Репутация: 3
    Статус: Offline
    Quote
    Из тетрапод, более древних, чем Westlothiana и Casineria, особого внимания заслуживает Tulerpeton из позднего девона (фамен) Тульской области [Лебедев, 1984; Lebedev, Coates, 1995]. Тулерпетон представлен лишь фрагментами посткрания, но парные конечности у него хорошо сохранились (рис. 4). Кисть шестипалая, дополнительный палец развит в положении постминимуса. Фаланговая формула близка по типу к антракозавровой и рептилийной, по-видимому: 2:3:4:5:4:2. В плечевом поясе представлен аноклейтрум, подвздошная кость с широким верхним и узким задним отростками. Плечевая кость с сильно развитым энтэпикондилярным отростком, что напоминает соотношения у вестлотиа-ны и проторотиридидных капториноморф. С Tulerpeton ассоциированы позвонки прототемноспондильного типа с непарными крупными интерцентрами и парными плевроцентрами [Lebedev, Coates, 1995]. Но хотя Tulerpeton, за неимением лучших вариантов, можно отнести к антракозавровой ветви эволюции, к настоящим рептилиям эту тетраподу, скорее всего, причислить нельзя.

    Т.е. батрахоморфы и рептилиоморфы приобрели 5 и менее пальцев независимо друг от друга?

    Добавлено (15.11.2009, 10:42)
    ---------------------------------------------
    Рис. 8
    "Кладограмма, иллюстрирующая..."

    Что за ерунда? Эта схема не имеет ничего общего с другими кладограммами и классификациями!

     
    SordesPilosusДата: Воскресенье, 15.11.2009, 19:20 | Сообщение # 3
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Физиологические механизмы возможного обмена кровотока между системными и легочными артериями у различных неархозавровых рептилий остаются до конца не познанными. Большую роль при этом может играть артериальное давление в различных отделах сердца и отходящих от него сосудов. Уже давно отмечалось, что у гаттерии индивидуально может сохраняться артериальный проток между легочной и системной дугами аорты [O'Donoghue, 1920]. Позднее было обнаружено, что у черепахи Testudo graeca сохраняется функционирующий артериальный проток между левой легочной артерией и левой дугой аорты, причем ничтожно низкий градиент артериального давления при диастоле (1 см вод. ст.) облегчает снабжение левой дуги аорты кровью из левой легочной артерии [Burggren, 1976]. У черепах (Dermochelys) индивидуально может появляться и паницциево отверстие, соединяющее обе дуги аорты в месте их отхождения и считающееся обычно специфичным для крокодилов [Adams, 1962]. Интересно, что среди современных амфибий, по крайней мере у саламандры Siren, желудочек сердца обычно (в 10 случаях из 12 исследованных экземпляров S. intermedia) подразделен неполной мышечной перегородкой на большую правую и меньшую левую части, соединяющиеся на переднем конце [Putnam, 1975]. Так что наличие неполной межвентрикулярной перегородки не может служить вполне надежным критерием для разделения амфибий и рептилий. Обычно же наличие межвентрикулярной перегородки считается несомненной апоморфией рептилий. Еще одно различие между завропсидами и теропсидами касается конечных продуктов белкового обмена, выделяемых с мочой. Издавна считалось, что у костных рыб и личинок амфибий главным конечным продуктом является аммиак, выводимый в основном через кожу, а также через жабры [Janis, Farmer, 1999]. Но у двоякодышащих рыб большую роль играет и выведение с мочой мочевины. В период летней спячки у двоякодышащих рыб основным конечным продуктом становится менее токсичная мочевина; то же относится и к амфибиям во взрослом состоянии. В этом отношении теропсидные млекопитающие подобны амфибиям, тогда как завропсидные рептилии и птицы переходят с уреотелии на урикотелию, при которой главным конечным продуктом становится мочевая кислота, для выведения которой требуется гораздо меньше воды. В этом смысле завропсиды в отношении экономии воды более совершенны по сравнению с млекопитающими [Smith, 1953; Stewart, 1997]. У наземных черепах, помимо мочевой кислоты как главного продукта, через почки выводится в большом количестве и мочевина, но у водных черепах в большом количестве (до 20-25%) выводится и аммиак. Интересно, что у крокодилов, помимо преобладающей мочевой кислоты, выводится 25% общего количества азота, также в форме аммиака [Dantzler, 1976].

    Добавлено (15.11.2009, 19:08)
    ---------------------------------------------
    Новые факты, однако, сильно нарушили стройность этой картины [Skulian, 2000]. Оказалось, что различные особенности амниотического яйца, в том числе особенности азотного метаболизма и увеличение размеров икринок с большим или меньшим запасом желтка, приобретаются в самых разных группах первично-водных позвоночных. Не всегда приобретение этих особенностей сопряжено с тенденцией к переходу к наземному развитию. Урикотелия проявляется у морских эласмобранхий, латимерии, некоторых костистых рыб, некоторых червяг [Stiffer et al., 1990], древесной лягушки Phyllomedusa и у единичных других бесхвостых амфибий [Cambell et al., 1987]; у двоякодышащих рыб она проявляется во время летней спячки. Таким образом, переход к урикотелии может приобретаться вне связи с переходом к амниотическому яйцу. Замечательно, что в коже у некоторых бесхвостых амфибий, как и у рептилий, развит слой липидов, благодаря чему (а не из-за рогового покрытия эпидермиса) покровы становились непроницаемыми для воды. Подобный факт установлен для некоторых древесных лягушек (Hyla cinerea, Chiromantis xerampelina), а также для некоторых засухоустойчивых форм (Hyperolius nasuta, Litoria gracilenta). Последние, в отличие от обычных амфибий, пьют воду и становятся преимущественно урикотелическими [Shoemaker et al., 1992]. Хороший пример неоднократного преодоления «эволюционных запретов» в одной группе!
    Помимо строения сердца и химического состава конечных продуктов азотного обмена, значительные различия между завропсидами и теропсидами проявляются и в строении слухового аппарата. Глубокие различия в строении среднего уха млекопитающих и рептилий, конечно, были известны задолго до Э.Гудрича. У млекопитающих полость среднего уха выходит в заднюю часть эмбриональной нижней челюсти, барабанная перепонка поддерживается у них гомологом angulare, а в полость среднего уха входят дополнительные слуховые косточки - incus и malleus, гомологичные рептилийным костям заднего угла челюсти - quadratum и articulare (+praearticulare), что может указывать на самостоятельное развитие у млекопитающих системы среднего уха с барабанной перепонкой, хотя строго это пока не доказано [Аllin, 1975, 1986; Lombard, Bolt, 1979].
    Концепцию завропсид и теропсид принял Д.Ватсон [Watson, 1957], попытавшийся разделить всех ископаемых рептилий на две группы. Главным критерием для этого Ватсон избрал наличие (у завропсид) или отсутствие (у теропсид) полости среднего уха с барабанной перепонкой, о чем он судил по развитию ушной вырезки и строению слуховой косточки (stapes). У теропсид слуховая косточка массивная, направлена к квадратной кости (quadratum) и в некоторых случаях снабжена дорсальным отростком, идущим к парокципитальному отростку ушной капсулы; другой отросток, опосредованный хрящом, соединял слуховую косточку с гиоидным отростком подъязычной кости. У завропсид слуховая косточка столбчатая и грацильная, направлена к барабанной перепонке (ушной вырезке). Отростки stapes у завропсид остаются обычно хрящевыми и обнаруживаются только в онтогенезе. К завропсидам Ватсон отнес всех современных рептилий, а также диапсид, диадектоморфных котилозавров, миллерозавров и - под сомнением - также завроптеригий. К теропсидам отнесены капториноморфы, зверообразные, ихтиозавры и ареосцелидии. Отсутствие барабанной перепонки у теропсид Ватсон [Watson, 1953] склонен был считать первичным признаком.

    Добавлено (15.11.2009, 19:09)
    ---------------------------------------------
    По существу, Ватсон, пользуясь только двумя взаимосвязанными признаками, попытался внести ясность в систематику ископаемых рептилий, ради чего и распределил все множество их представителей всего по двум группам. Это Ватсону не вполне удалось. Относительно ряда групп древних рептилий весьма трудно утверждать, что они были завропсидами или теропсидами, а также определить, на каком уровне произошло разделение рептилий на завропсид и теропсид. Допустимо и предположение, что самые архаичные рептилии еще не были ни завропсидами, ни теропсидами. Вопреки Ватсону, широкую популярность снова получили взгляды о монофилетическом происхождении рептилий, но вместо сеймуриаморф на роль общего предка палеонтологи стали выдвигать капториноморфных котилозавров без явных признаков специализации. Сеймуриаморфы остались в стороне, и казалось, был окончательно решен вопрос об их принадлежности к амфибиям, обладающим серьезными рептилийными признаками. К амфибиям уже давно стали относить и диадектов, имеющих явные признаки родства с сеймуриаморфами [Romer, 1964], а предков остальных групп диадектомофных котилозавров стали искать среди каких-то ближе неизвестных капториноморф, может быть, среди уже упомянутых проторотиридид. В популяризации таких взглядов особенно большую роль сыграли А.Ромер [Romer, 1966, 1968] и Р.Кэрролл [Carroll, 1969b, 1982,1987,1991]. Акцентируя внимание на том, что впервые Э.Коп [Соре, 1880] ввел термин «Cotylosauria» для обозначения именно диадектов, М.Хитон [Heaton, 1980] предложил употреблять этот термин для обозначения только сеймуриаморф и диадектов, принадлежавших в действительности, по его мнению, к амфибиям. Ранее большую роль в принятии расширенного понимания Cotylosauria сыграл Ватсон [Watson, 1917], включавший в этот отряд сеймуриаморф, диадектоморф и капториноморф.
    Следуя в известной мере А.Ромеру и М.Хитону, вопрос о родстве сеймуриаморф с рептилиями кардинально пересмотрели М.Лоран и Р.Рейс [Laurin, Reisz, 1997; Laurin, 2000]. На их кладограммах сеймуриаморфы отделены от рептилий лепоспондильными амфибиями, а диадекты сближены с рептилиями, по отношению к которым образуют сестринскую группу. Но ответвление лепоспондилов от общего ствола тетрапод между сеймуриаморфами и диадектами не означает, что две последние группы не имеют отмечавшихся прежде признаков родственной близости. По Лорану и Рейсу, это свидетельствует лишь о близости отдаленных предков лепоспондилов и сеймуриаморф. В то же время такое решение свидетельствует об известной искусственности кладограмм Лорана и Рейса. Ранее они, хотя и не включали диадектов в группу парарептилий и вообще амниот, все же не помещали лепос¬пондилов между сеймуриаморфами и диадектами [Laurin, Reisz, 1995].
    Б.Гардинер [Gardiner, 1982] выступил с защитой идеи о родственной близости птиц и млекопитающих, которых он объединил в таксоне Haemothermia. Он сравнивал по апоморфиям только подклассы современных рептилий с диагностическими признаками современных птиц и млекопитающих, считая это вполне достаточным для решения поставленной задачи - установить родство между таксонами классового уровня. Гардинер широко использовал апоморфии не только по скелетным признакам, но и по признакам в строении головного мозга, кровеносной системы, желез, а также, конечно, физиологическую гомеотермию у птиц и млекопитающих и пойкилотермию у рептилий. Он нашел, что между птицами и млекопитающими имеется 28 синапоморфий и только 20 других апоморфии роднят гомеотермных позвоночных с крокодилами и черепахами. Птиц Гардинер сближал не с динозаврами, как другие кладисты, а с птерозаврами, которых также считал теплокровными. Лепидозавров Гардинер оставил далеко в стороне от ближайших предков птиц и млекопитающих. Зато черепах он связывал с дицинодонтами (рис. 8).
    К сходным выводам о генетическом единстве всех теплокровных тетрапод пришел и шведский биолог С.Лэвтруп [L0vtrup, 1985], также оперирующий только с современными амниотами. С критикой этих «гомеотермных» идей выступили М.Бентон [Benton, 1985], Э.Кун-Шнидер [Kuhn-Schnyder, 1987] и Т.Кемп [Kemp, 1988], показавшие, в частности, сомнительность многих синапоморфий птиц и млекопитающих выдвигавшихся Б.Гардинером и С.Лэвтрупом. Э.Кун-Шнидер назвал «гомеотермные» идеи Б.Гардинера и СЛэвтрупа абсурдными, но М.Бентон [Benton, 1991] охарактеризовал идеи Б.Гардинера как революционные.

    Добавлено (15.11.2009, 19:10)
    ---------------------------------------------
    Быть может, большее значение имела работа Дж. Готье и соавт. [Gauthier et al., 1988b], исследовавших филогению современных амниот на базе 109 признаков и контрольный анализ амниот с добавлением 25 таксонов вымерших рептилий с использованием 207 скелетных признаков. Результаты оказались поучительными. Первый анализ восстановил единство птиц и крокодилов, но по соседству с архозаврами и ниже их оказались млекопитающие. Лепидозавры, как и у Б.Гардинера и СЛэвтрупа, оказались расположенными ниже черепах, которые заняли место между лепидозаврами и млекопитающими. Анализ с включением ископаемых таксонов привел к тому, что лепидозавры и млекопитающие поменялись местами (рис. 9). В дальнейшем попытки проводить филогенетический анализ позвоночных без учета ископаемых таксонов, если, конечно, они известны, почти прекратились. Нормальной практикой стало построение последовательного ряда апоморфий, представленных в разных таксонах.
    Молекулярная биология пока мало используется для решения вопросов о родственных взаимоотношениях главных групп амниот ранга подклассов или классов. По состоянию на 1990 год М.Бентон [Benton, 1990] привел лишь единичные результаты работы в этом направлении. Сопоставимые данные по главным группам амниот имелись к тому времени по альфа- и бета-парвальбумину, альфа- и бета-гемоглобину, миоглобину, альфа-кристаллину А хрусталика, фибринопептидам А и С, цитохрому С и рибонуклеазе [Goodman et al., 1985, 1987; Bishop, Friday, 1987,1988]. Удивительно, что молекулярные данные, не вполне полные, в некоторых случаях свидетельствуют в пользу сестринских взаимоотношений между птицами и млекопитающими (миоглобин, альфа- и бета-гемоглобин), но по альфа-кристаллину млекопитающие удалены от всех рептилий и птиц, а парвальбумин и альфа-кристаллин А дают весьма неясные результаты. Между прочим, по альфа-кристаллину А ящерицы оказались немного ближе к птицам, чем аллигатор. Бета-гемоглобин дал также неясные результаты. Но млекопитающие имеют в ороговевающем эпителии только альфа-кератин, тогда как у современных завропсидных рептилий и птиц преобладает бета-кератин [Feder, Burggren, 1985]. В последнее время появились данные о неком сходстве по митохондриевой ДНК между черепахами и архозаврами.
    К середине 1970-х годов в филогенетику вошли кладистические методы, ставшие в палеонтологии позвоночных преобладающими, что привело к значительному уменьшению разногласий во взглядах на филогению рептилий в такой, в частности, обширной и трудной для изучения группе, как диапсиды [Gauthier, 1984, 1986; Benton, 1984a, 1985; Benton, Clark, 1988; Evans, 1988; Gauthier et al., 1988, 1988a]. Устоялось и подразделение рептилий на парарептилий, эврептилий и тероморф, или синапсид. Эврептилии подразделяют теперь на диапсид и ряд родственных им более примитивных форм (рис. 10). Такое деление рептилий принято в коллективной сводке по происхождению амниот [Sumida, Martin, 1997; Laurin, Reisz, 1997], обоснование которой дано в серии работ [Gauthier et al., 1988а; Laurin, Reisz, 1995; Lee, 1997; DeBraga, Rieppel, 1997]. Парарептилий и эврептилий соответствуют завропсидам Ватсона.
    Деление на рептилий и амфибий основано в этих системах на «горизонтальном принципе» уровня приспособленности к наземной жизни: переходом рептилий к прямому развитию, сопряженному с приобретением амниотических яиц с твердой, хотя бы в малой степени, обызвествленной скорлупой. Сеймуриаморфы поэтому остаются в числе амфибий. За пределы амниот (и рептилий) выносят также и диадектид [Heaton, 1980; Sumida et al., 1992], анатомически вполне соответствующих уровню примитивных рептилий, но генетически, возможно, связанных с сеймуриаморфами [Romer, 1964]. В известной мере такое решение призвано спасти монофилетический «престиж» класса Reptilia, по¬скольку при этом признается более непосредственное родство проколофонов и парейазавров, включавшихся ранее в число диадектоморфных котилозавров, не с диадектами, а с прочими рептилиями и синапсидами. М.Лоран и Р.Рейс, ставя лепоспондильных амфибий между сеймуриаморфами и рептилиями с диадектоморфами, также добиваются монофилии рептилий, но только формально [Laurin, Reisz, 1997]. Р.Ломбард и С.Сумида [Lombard, Sumida, 1992] также рассматривают диадектоморф в качестве сестринской группы рептилий, но при этом они сохраняют на кладограмме традиционную близость сеймуриаморф с диадектидами. Отметим, что древнейшее предполагаемое амниотическое твердоскорлуповое яйцо небольшого тетрапода обнаружено в нижней перми Северной Америки [Kirsch, 1979].

    Добавлено (15.11.2009, 19:10)
    ---------------------------------------------
    Предлагается и другой критерий для отделения рептилий и других амниот от амфибий - легочную вентиляцию на основе реберных движений [Witmer, 1995; Janis, Keller, 2001]. Исходным для тетрапод был, по-видимому, амфибийный «нагнетательный» способ легочной вентиляции посредством сокращения мышц дна ротовой полости, в какой-то мере преемственный в отношении способа жаберного дыхания рыб. Но современные дипнои используют при легочном дыхании «глотательные» движения типа дыхательных.
    У амниот, в отличие от амфибий, вентиляция легких осуществляется по принципу не нагнетательного, а всасывающего насоса, причем ведущая роль при этом принадлежит реберным движениям. Существенное отклонение представляют черепахи, у которых туловищные ребра вторично вошли в состав спинного панциря и утратили подвижность.
    Морфологическими показателями в пользу приобретения древними тетраподами реберной вентиляции служит изменение формы головы, становившейся более высокой и узкой, удлинение шеи, а также удлинение и повышение подвижности ребер с появлением грудины амниотного типа, связанной с передними спинными ребрами [Janis, Keller, 2001]. Но четкие рубежи в сопутствующих изменениях осевого скелета не выражены. В шее у сеймуриаморф (включая гефиростегид) до пяти позвонков, у Diadectes - четыре, а у типичных рептилий - обычно не менее пяти, но у пеликозавра Dimetrodon и морской вараноидной ящерицы Dollosaurus их только четыре, у парейазавра Scutosaurus и примитивного капториноморфа Cephalerpeton всего по три [Janis, Keller, 2001]. Так что резких отличий рептилий от сеймуриаморф не существует. Необходимо заметить, что уже у антракозавров туловищные ребра несколько удлинены по сравнению с типичными амфибиями, а у сеймуриаморф удлиненные ребра указывают уже на начинавшийся переход к реберной вентиляции. Еще более удлинены ребра у диадекта, у которого с уверенностью можно утверждать, уже существовала реберная вентиляция. У многих цинодонтов хорошо дифференцируется поясничный отдел позвоночника с укороченными ребрами, по которым можно предполагать не только изменение локомоции (переход к асимметричным аллюрам), но и, отчасти, наличие мышечной диафрагмы маммального типа. Таким образом, у ископаемых форм переходного типа не всегда легко выявить остеологические признаки, которые позволили бы определенно свидетельствовать о переходе к реберному механизму вентиляции легких, поскольку у примитивных рептилий окостеневающая грудина обычно отсутствует. Имеет значение и то обстоятельство, что невозможно подтвердить существование единого для всех рептилий механизма вентиляции легких [Wood, Lenfant, 1976]. И речь идет не только о черепахах, у которых ребра вошли в состав спинного панциря. У других современных рептилий, как, например, у крокодилов, встречаются усложняющие отклонения от обычного стереотипа. Приходится также учитывать, что у многих современных рептилий фаза вдоха подразделяется на активный и пассивный вдох, а цикл дыхательных движений может прерываться продолжительной паузой (апноэ). Долго считалось также, что у рептилий в легочной вентиляции большую роль играет «гулярный» механизм, напоминающий нагнетание воздуха в легкие по амфибийному типу, но уже в середине XX столетия установлено, что мышцы дна глотки обслуживают, главным образом, обонятельную функцию; у черепах гортанная щель обычно закрыта при гулярных пульсациях [Wood, Lenfant, 1976].
    Обычно и у амфибий, и у рептилий при выдохе используется дополнительный листок гипаксиальной (подосевой) мускулатуры - m. transversus abdominis [Brainerdetal., 1993]. У ящериц в активном выдохе может участвовать и гладкая мускулатура легких. У змей (Thamnophis elegans) четко выражен трехфазный цикл вентиляции с периодическим закрытием гортанной щели. В механизме легочной вентиляции у крокодилов {Caiman crocodilus) помимо ребер участвует и смещение печени, отделенной от плевральной и перитонеальной полостей соединительнотканными септами и соединенной с тазом m. diaphragmaticus. И вдох и выдох у каймана активные. По косвенным данным предполагают, что, по крайней мере, у хищных динозавров смещения печени могли использоваться при вентиляции легких, как у крокодилов, что подкрепляется находкой в нижнем мелу (альб) Италии скелета миниатюрного (меньше компсогната) хищного динозавра Scipionyx samniticus с отпечатком тела и расположенными внутри тела отпечатками кишечника и печени. Печень расположена между плевральной и перитонеальной полостями тела, примерно, как у крокодилов, что дало основание предположить, что у этого динозавра смещения печени также могли использоваться при легочной вентиляции [Ruben et al., 1997,1998,1999]. Но Ф.Карри и П.Чен сочли аргументы в пользу развития у Scipionyx диафрагмальной мышцы неубедительными [Currie, Chen, 2001].

    Добавлено (15.11.2009, 19:13)
    ---------------------------------------------
    Наиболее усложнена и многообразна картина легочной вентиляции у черепах, у которых в вентиляции вместо ребер активно участвуют движения плечевого пояса (mm. serratus, testocoracoideus и др.), а также задние брюшные мышцы (mm. obliquus externus, transversus abdominis). У Chelydra serpentina в дыхании участвует и специальная m. diaphragmaticus, отсутствующая у сухопутных черепах. У Chelydra serpentina в воде вдох активный, а выдох пассивный; на суше, наоборот - вдох пассивный, выдох активный. У Testudograeca, обладающей более массивным пластроном, возрастает роль движений плечевого пояса. Если внутрилегочное давление повышенное, вдох всегда активный [Wood, Lenfant, 1976].
    Небезынтересно отметить, что К.Ганс [Gans, 1970] и А.Ромер [Romer, 1972] допускали, что первичным типом вентиляции легких у тетрапод было реберное, а не нагнетательное дыхание. При этом они обращали внимание на сравнительно крупные размеры типичных лабиринтодонтов, в связи с чем обеспечить дыхание нагнетанием воздуха из ротовой полости или кожным дыханием было бы трудно. Высказывалось также мнение, согласно которому переход у предков тетрапод от жаберного дыхания к легочному при малопроницаемых кожных покровах был сопряжен с функциональным повышением концентрации углекислоты в крови [Packard, 1976]. Но трудно показать, что проницаемость кожи у рыбообразных предков тетрапод была такой низкой.
    До 1980-х годов базальных рептилий без височных окон обычно объединяли в подкласс Anapsida или Cotylosauria. Но позднее почти в общее употребление вошло разделение рептилиоморфных амниот на три основных ствола - синапсид, парарептилий и эврептилий. Пионером такой классификации тетрапод был Ф. фон Хюне, разделивший выделенную Г.Сёве-Сёдербергом [Save-Soderbergh, 1934] филогенетическую ветвь Reptiliomorpha на три ветви: собственно рептилиоморф (антракозавры + сеймуриаморфы + парарептилии + черепахи), тероморф и завроморф, или диапсид [von Huene, 1944,1948,1956]. Первоначально такая классификация многим показалась слишком упрощенной или, наоборот, слишком революционной. Границу с амниотами большинство современных авторов проводит по уровню ответвления синапсид от общего ствола рептилиоморф, причем некоторые над тероморфами выделяют завропсидный уровень, охватывающий парарептилии вместе с эврептилиями [Gaffney, Meylan, 1988; Laurin, Reisz, 1995, 1997]. Синапсиды при этом входят в состав амниот, но исключаются из рептилий; так же поступают с синапсидами и некоторые другие авторы [DeBraga, Rieppel, 1997]. В большинстве случаев парарептилии объединены с эврептилиями под названием «Reptilia» [Laurin, Reisz, 1995,1997; Lee, 1997; DeBraga, Rippel, 1997], но иногда парарептилии, кроме черепах, выводят из состава рептилий [Gauthier et al., 1988b]. Первоначально Э.Гаффни [Gaffney, 1979] рассматривал среди рептилий стволы черепах, диапсид и синапсид. Отметим, что у М.Лорана и Р.Рейса мезозавры образуют самостоятельный ствол завропсидных рептилий, наряду с парарептилиями и эврептилиями [Laurin, Reisz, 1995, 1997]. Р.Вильд [Wild, 1990] вместо парарептилий выделяет «корневых рептилий» (Stamm-reptilien) и диапсид. Исходными, корневыми, рептилиями Р.Вильд считает капториноморф, в которых видит предков парарептилий других авторов, а также предков черепах, мезозавров, ихтиозавров и плакодонтов.

    Добавлено (15.11.2009, 19:20)
    ---------------------------------------------

    Quote (dinovopros)
    Т.е. батрахоморфы и рептилиоморфы приобрели 5 и менее пальцев независимо друг от друга?

    В полне вероятно. К стати у меня есть систематика где тулерпетон отнесён к антракозаврам, а ихтеостега к темноспондилам.
    Полнейший бардак! Хотя это показатель условности систематики - ученые не могут определить куда поместить предка-потомка: толи предка в "группу потомков", толи потомков в "группу предков".
    Quote (dinovopros)
    Рис. 8
    "Кладограмма, иллюстрирующая..."
    Что за ерунда? Эта схема не имеет ничего общего с другими кладограммами и классификациями!

    Я добавил остатки статьи, там про это говорится. Весьма забавный взгляд на систематику тетрапод))))
     
    dinovoprosДата: Понедельник, 16.11.2009, 21:47 | Сообщение # 4
    Претендент на профессора
    Группа: Работники
    Сообщений: 157
    Репутация: 3
    Статус: Offline
    Что известно о теории происхождения черепах от завроптеригий (Риппель и ДеБрага)?
     
    SordesPilosusДата: Среда, 18.11.2009, 19:46 | Сообщение # 5
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Quote (dinovopros)
    Что известно о теории происхождения черепах от завроптеригий (Риппель и ДеБрага)?

    http://www.cherepahi.ru/content/category/9/26/189/
    http://www.izbrannoe.ru/50554.html
    Вот, в принципе, всё, что есть полезного в Ин-tnt/ Перерыл литературу - только ссылки на "устаревшую гипотезу" и всё...
     
    dinovoprosДата: Четверг, 19.11.2009, 16:17 | Сообщение # 6
    Претендент на профессора
    Группа: Работники
    Сообщений: 157
    Репутация: 3
    Статус: Offline
    Спасибо. Какие признаки роднят Odontochelys и завроптеригий?
     
    SordesPilosusДата: Четверг, 19.11.2009, 21:27 | Сообщение # 7
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Quote (dinovopros)
    Какие признаки роднят Odontochelys и завроптеригий?

    Лазил по "Гуглу" - везде одно и тоже: древняя черепаха без панцыря с зубами и т.д. Какая-то ссылка на английском с упоминанием Плакодонтов не открывается. Фотографий (подробных) черепа тоже не нашёл. Если бы их найти, и на них череп будет с височными окнами, можно будет рассуждать о происхождении черепах от синаптозавров.
     
    dinovoprosДата: Суббота, 21.11.2009, 18:50 | Сообщение # 8
    Претендент на профессора
    Группа: Работники
    Сообщений: 157
    Репутация: 3
    Статус: Offline
    Есть ещё теория, согласно которой черепахи произошли от эунотозавра. К какой группе относился эунотозавр? Был ли у него череп с височными окнами?

    Добавлено (20.11.2009, 16:18)
    ---------------------------------------------
    Из этих трёх версий (с анапсидами, с плакодонтами, с эунотозавром) вы считаете самой правдоподобной теорию с анапсидами?

    Сообщение отредактировал dinovopros - Суббота, 21.11.2009, 18:51
     
    SordesPilosusДата: Четверг, 26.11.2009, 16:15 | Сообщение # 9
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Quote (dinovopros)
    Есть ещё теория, согласно которой черепахи произошли от эунотозавра. К какой группе относился эунотозавр? Был ли у него череп с височными окнами?
    Добавлено (20.11.2009, 16:18)
    ---------------------------------------------
    Из этих трёх версий (с анапсидами, с плакодонтами, с эунотозавром) вы считаете самой правдоподобной теорию с анапсидами?

    По эунатозавру пока нашёл информацию только в "Основах палеонтологии", но там он отнесён к черепахам.
    Да я скланяюсь к тому, что черепахи произошли от анапсид.

    Добавлено (26.11.2009, 16:15)
    ---------------------------------------------

     
    dinovoprosДата: Четверг, 26.11.2009, 21:12 | Сообщение # 10
    Претендент на профессора
    Группа: Работники
    Сообщений: 157
    Репутация: 3
    Статус: Offline
    Quote
    По эунатозавру пока нашёл информацию только в "Основах палеонтологии", но там он отнесён к черепахам.

    Но эунотозавр из пермского периода, а самые ранние черепахи - как минимум из позднего триаса!
     
    SordesPilosusДата: Пятница, 27.11.2009, 07:54 | Сообщение # 11
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Quote (dinovopros)
    Но эунотозавр из пермского периода, а самые ранние черепахи - как минимум из позднего триаса!

    Эунотозавр выделен в особый отряд. Хотя, книга очень старая, и его родства с черепахами может и не быть.
     
    dinovoprosДата: Суббота, 28.11.2009, 13:20 | Сообщение # 12
    Претендент на профессора
    Группа: Работники
    Сообщений: 157
    Репутация: 3
    Статус: Offline
    http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/08_01/ALIF7.GIF
    Можете сказать, какая кость соответствует каждой цифре?

    http://www.oceansofkansas.com/images2/figure3.jpg
    Из каких костей состоит череп параплакодуса?

     
    SordesPilosusДата: Суббота, 28.11.2009, 16:52 | Сообщение # 13
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Quote (dinovopros)
    Можете сказать, какая кость соответствует каждой цифре?

    1 - верхнечелюстная (Mx - Maxillare); 2 -слёзная (L - Lacrimale); 3 - переднечелюстная (Prm - Praemaxillare); 4 -носовая (N - Nasale); 5 - предлобная (Prf - Praefrontale); 6 - лобная (F-Frontale); 7 - теменная (Par - Parietale); 8 - постфронтальная (Ptf - Postfrontale); 9 - заглазничная (Pto - Postorbitale); 10 - скуловая (Ju - Jugale); 11 - квадрато-югале (Qj - Quadratojugale); 12 - чешуйчатая (Sq - Squamosum); 13 - надвисочная (St - Supratemporale); 15 - квадратная (Q - Quadratum).
    На счёт проганохелиса не уверен в правильном обозначении кости "16" - это должна быть надвисочная кость - Supratemporale.

    Добавлено (28.11.2009, 15:25)
    ---------------------------------------------

    Quote (dinovopros)
    Из каких костей состоит череп параплакодуса?

    Добавлено (28.11.2009, 16:52)
    ---------------------------------------------

     
    dinovoprosДата: Пятница, 04.12.2009, 21:20 | Сообщение # 14
    Претендент на профессора
    Группа: Работники
    Сообщений: 157
    Репутация: 3
    Статус: Offline
    У парапакодуса не было височного окна?

    Добавлено (03.12.2009, 21:16)
    ---------------------------------------------
    А у циамодонтид было височное окно?

    Добавлено (04.12.2009, 21:20)
    ---------------------------------------------

    Quote
    Да я скланяюсь к тому, что черепахи произошли от анапсид.

    Если так, то завропсиды имеют неоспоримый общий признак - сухую кожу (у синапсид она железистая).


    Сообщение отредактировал dinovopros - Среда, 02.12.2009, 20:25
     
    SordesPilosusДата: Среда, 09.12.2009, 20:09 | Сообщение # 15
    Профессор
    Группа: Работники
    Сообщений: 393
    Репутация: 7
    Статус: Offline
    Quote (dinovopros)
    У парапакодуса не было височного окна?

    Есть. Оно расположено почти горизонтально - на предлагаемом рисунке его легко не заметить.
     
    Форум » . » Рептилии и птицы » Анапсиды и Парарептилии (Anapsida et Parareptilia) (Вопросы систематики, филогения)
    Страница 1 из 11
    Поиск: